Жанр: Медицина
Боль
...ины.
"Но каково же значение кининов в возникновении бо-
"ого синдрома при некоторых заболеваниях, причи-
ню которых подчас не могут разгадать самые опытные
^йп^и?
1'-Начнем с того, что брадикинин вызывает боль в раз169
ведении 10"^ г/мл. Это соотбетстбует100 йанограммам,
т. е. 1/10000000 г. При некоторых воспалительных
процессах в суставах заполняющая их жидкость содержит
в 1 мл в среднем 50 нанограммов брадикинина.
По мере увеличения количества брадикинина или каллидина
в суставной жидкости боль при ревматических
поражениях становится все более и более интенсивной.
Чем больше кининов, тем мучительнее боль. И это относится
не только к суставам, а, по существу, ко ве'ем
органам и тканям нашего тела.
Казалось бы, достаточно нейтрализовать кинины -
и боль прекратится. Но, увы, болетворные вещества в
организме не исчерпываются ни гистамином, ни серотоIIUIIOM,
ни кининами. Природа изобретательна. Для нее
боль - средство самозащиты, линия обороны, сигнал опасности,
во многих случаях предупреждение о роковом исходе.
И природа не ограничивается двумя или тремя
механизмами болевой сигнализации. Оборона должна быть
надежной. Пусть лучше избыток, чем недостаток физиологических
мер защиты.
'Большое значение для возникновения боли имеет открытое
в 1931 г. шведскими учеными Эйлером и Геддамом'
особое вещество, содержащееся в кишечнике и мозгу и названное
субстанцией?. По своему строению оно также принадлежит
к полипептидам и состоит из нескольких аминокислот:
лизина, аспарагиновой и глютаминовой кислот, аланина
лейцина и изолейцина. Оно близко к брадикинину, нО
ио ряду химических свойств отличается от него.
Субстанция Р 'может быть выделена из желудочнокишечного
тракта. Но особенно богаты ею все отделы
центральной нервной системы и задних (чувствительных)
корешков спинного мозга. Меньше ее в передних корешках
и периферических нервах.
При нанесении субстанции Рна основание кантариДинового
пузыря в дозе 10~* г/мл возникает сильная
боль. Особенно мучительный характер приобретает она
при испытании очищенных препаратов.
Существует немало и других полипептидов, вызывающих
боль. К ним относится ангиотензин - вещество, образующееся
при действии гормона почек (ренина) на глобулины
плазмы. Болетворные свойстйа ангиотензйна слабее,
чем брадикипина. Но, как известно, ангиотензин
обладает лишь побочными болевыми свойствами. Основ170
Jsoe его действие ~ повышение кровяного давления. Гор1мопы
гипофиза - окситоцин и вазопрессин - также вы^в^вают
боль в очень высоких разведениях. Из воспа'дительных
эксудатов было выделено болевое начало,
- получившее название лейкотоксина. К нему близко дру-
гое вещество - некрозин, также обладающее алгогенны-
i№ свойствами при введении в толщу кожи.
Этот беглый перечень болетворных соединений, обра-
вующихся в организме, далеко не полон. В процессе ме-
таболизма, особенно нарушенного, патологического возни-
кают различные химические соединения, способные выз-
вать боль.
Опыт показывает, что особенно острые боли испы-
тывает больной в тех случаях, когда химические веще-
ства попадают в брюшную полость. Гной, желчь, содер-
жимое желудка и кишечника, моча, каловые массы, со-
прикасаясь с химиорецепторами брюшины, вызывают
тяжкие боли в области живота и диафрагмы. Этим-то и
объясняются внезапные, буквально невыносимые, как бы
прокалывающие насквозь боли, когда содержимое желудка
или кишечника (например при прободении язвы, при
разрыве желчного пузыря, при перфоративном аппенди-
1ргае) заливает брюшную полость. Боли эти нередко кон-
чаются шоком, остановкой сердечной деятельности и вне-
адцвой смертью.
":При прободении язвы желудка в брюшину изливается
^о^ыпое количество соляной кислоты. Это тоже может
вызвать болевой шок. Такие же болевые ощущения воз-
щвкают при разрыве мочевого пузыря, когда насыщен-
qtift солями раствор мочи проникает в полость живота.
И желудочный сок, и моча, нанесенные на основание
каднтаридинового пузыря, вызывают мучительную боль.
По шкале Кила она получает высший балл.
. ;Но разнообразие болетворных веществ вовсе не огра-
-Л^чивается метаболитами, образующимися в самом ор-
.Г^аоизме. Каждый из нас испытывал боль при инъекции
Лекарственных веществ в кожу, в мышцу, даже в вену.
1^1 вскрикиваем от боли, когда нас кусают оса или пче-
111.Нам больно, если нас обжигает крапива.
Болетворные вещества содержатся в ядовитых и не-
1ВИТЫХ выделениях различных насекомых, земно-
идх, рыб, а между тем это - хорошо изученные хн-
еские соединения типа ацетилхолина, гистамина, се171
ротонина. Во многих случаях мы испытываем боль потому,
что различные ферменты, проникающие в наш
организм при укусе, способствуют, образованию кининов
или других бодетворных химических соединений. Иногда
это оксидазы, липазы, дегидразы, нарушающие тканевое
дыхание. Иногда токсины, напоминающие бактериальные.
Иногда вещества, подавляющие действие ферментов. Иногда
парализующие нервную систему яды.
Пчелиный яд содержит не только свободный гистамин
в довольно высокой концентрации, ной вещества^ ос-
вобождающие связанный гистамин в пораженной ткани
ще.ртвы нападения. Под влиянием яда сосуды расширяют-
ся, проницаемость их повышается, образуется отек. Не-
мецкие ученые Нейман и Габерманн выделяли из пчели-
ного яда две белковые фракции, способные вызвать боль.
По-видимому, они действуют на свободные нервные окон-
чания и вызывают характерную для укуса пчелы боль.
Осиный яд содержит не только гистамии, но и серо-
тонин, а также сходное с брадикипином вещество, по-г
лучившее название "осиного кинина". Оно способно
вызвать острую жгучую боль, но не является ни бради-
кинином, ни каллидином.
Огромное количество ацетилхолина содержит яд шер-
шня. В нем же обнаруживаются серотонин, гистамин,
а также кипин, отличающийся по своим болетворным
свойствам от осиного.
Интересно отметить, что змеиные яды, в особенности
яд кооры, гадюки и некоторых других ядовитых змей, не
содержат ацетилхолина, серотонина или гистамина. Зме-
иный укус вызывает мгновенную боль благодаря боль-
щому количеству калия и высокому содержанию в нем
освободителей гистамина. Но основное бодетворное дей-
ствие амеиного яда связано с наличием в нем фер-
ментов, реализующих образование кининов из кинино-
г^иов.
Раздражающее и жгучее действие крапивы также за-
висит от наличия в ней гистамина, серотонина и неко-
торых других, пока еще мало изученных веществ, спо-
собствующих освобождению гистамипа из связанноп
формы.
172
Успехи физики, био- и патохимии позволили нам за-
Щ^дянуть в область, не только новую, вчера еще загадоч."Цйую
и непонятную, но и открыли перед теоретиками
Ни врачами такие возможности в борьбе с болью, о котоПрых
прежде даже не смели мечтать. Доказано, что реакцепторы
- передовые форпосты наших ощущений - сиг1^.йализируют
о нарушениях целостности живых систем не
^только при физических раздражениях нервных оконча1^мий,
по и под влиянием накопившихся в клетках и тка'Ц^ях
веществ, способных принести им вред. В этих слуil-Kunx
роль болевых, воспринимающих приборов играют
Ц^имиорецепторы. Американский ученый Лим считает, что,
^располагаясь вокруг сосудов, они образуют две "линии
1й1редостережения" в системе оборонных мероприятий орЩганизма.
Одна - поверхностная, кожная, тесно связанная
Цй^тактильными и термическими механизмами. Она всту-
"йет в действие при повреждениях и нарушениях целост-
ности наружных покровов. Другая - глубокая, висцераль-
ная, мобилизующаяся при воспалительных поражениях, за-
болеваниях внутренних органов, сосудистых расстроиСт-
^
11^ -На этом примере еще раз подтверждается удивитель-
je единство нервных и гуморальных регуляторных ме-
"низмов, еще глубже постигаем мы взаимопроникнове-
te и взаимообусловленность физической и химической
формации и регуляции в жизнедеятельности организма
^'молекулярном, доклеточном, клеточном и органном
^внях.
Ц-Нельзя не признать странным, что совершенно недо-
а^очно учитывается существование зависимости между
Манием тканей и болевым ощущением, хотя известно,
^сильнейшие боли возникают при закупорке сосудов,
IKOM малокровии тканей, сужении венозных артерий,
в' нарушении кровоснабжения мышц, т. е. во всех
^гаях, когда дезорганизуется доставка кислорода в тка-
/и тем самым подавляется тканевое дыхание.
^Вспомним, что В. Ф. Чиж более 60 лет назад гово-
1, что боль есть первая реакция по отношению к ядам,
имагощим кислород. Он справедливо считал, что нерв-
( клетки отвечают болевой реакцией на кислороднее
вдание.
.173
В свое время известнйй советский биохимик С. Д. Балаховский
высказал предположение, что нарушение окисиительных
процессов в тканях возникает под влиянием
гистамина. Как и многие другие вещества, гистамин угнетает
некоторые окислительные ферменты типа дегидраз
и в силу этого нарушает тканевое дыхание. Следовательно,
участие гистамина в возникновении болевого ощущения
не прямое, а косвенное, осуществляемое через
сложную систему тканевых окислительных ферментов.
Однако вряд ли это предположение спасает гиста-
миновую теорию боли. Мы уже знаем, что в организме
образуется такое большое количество болетворных ве-
ществ, что гистамин занимает среди них довольно скром-
ное место. Вещества эти в нормальных условиях могут и
не обладать болетворным действием. Но при нарушении
целости тканей, при возникновении воспалительных оча-
гов, при нарушении проницаемости сосудов, при обмен-
ных расстройствах и т. д. едва заметные химические
перестройки ведут к возникновению тяжелейших болевых
синдромов.
Организм сигнализирует в нервную систему о расст-
ройствах химического благополучия, о нарушениях го-
меостаза, о дисгармонии во взаимоотношениях между
клетками, органами, тканями, физиологическими систе-
мами. Где-то в слаженном оркестре жизненных процес-
сов зазвучала фальшивая нота.
В основе разных болей лежат разные причины. Еще
раз и еще раз необходимо напомнить, что болевое ощу-
щение имеет столь важное значение для существования
живой системы, что о каждом мало-мальски серьезном
нарушении ее целости необходима точная и безупречная
информация.
Каналы и механизмы информации могут меняться и
переключаться, но конечный результат всегда один и тот
же. Этот результат - болевое ощущение.
Например, как известно, источником боли часто бы-
вает ткань гладкой, скелетной или сердечной мускулату-
ры. Причина боли здесь разгадана. Прежде всего, извест-
но, что гистамин способен вызвать коликообразные сокра-
щения мускулатуры кишечника и матки. А, кроме того,
в основе мышечной боли лежит образование субстанций
Р. Она подавляет дыхание тканей, и по нервным волок-
нам начинают поступать в центральную нервную систему
сигналы, сходные с импульсами, вызванными сильными
болевыми раздражениями. По-видимому, эти сигналы не'
редаются по одному и тому же "телеграфному" коду л
воспринимаются нашим сознанием как ощущение боли.
В других случаях образование или накопление в тканях
различных болетворных веществ приводит в действие ту
'^'-жв систему сигнализации. Одинаковый код, сходная сиг-
нализация - и снова ощущение боли.
Может быть и иначе!, В силу тех или других причин
состав тканевой жидкости в определенном органе изме-
няется, рН сдвигается в кислую или щелочную сторону
вследствие накопления продуктов нарушенного метабо-
. лизма, сосуды в одних случаях расширяются, в других -
резко суживаются, проницаемость их изменяется. Все это
С в одинаковой степени может вызвать болевое ощущение.
^ ^Нарушается регуляция сосудистого тонуса, возникает
^хаотическая игра капилляров, перестают действовать барь-
?,ерные механизмы. Снабжение тканей кислородом ухуд-
^'^)иaeтcя, неизбежно нарастает боль.
^ Совершенно естественно, что обмен веществ в пора-
у^-женном органе расстраивается. Появляются новые фер-
^'^енты, освобождаются из связанной формы различные
^биологически активные вещества. Из тканевых депо на-
^здиают поступать гистамин, серотонин, ацетилхолин. Вы-
^^одят из строя механизмы, способные нейтрализовать из-
^бйточные количества этих высокоактивных химических
^йединений. Повышенная проницаемость сосудов, особен-
1^.выраженная в воспалительных очагах, способствует
исступлению в ткани больших количеств электролитов,
д^^бенно солей калия (болетворное действие которого хо-
1д"йно известно), натрия, кальция; перестраивается их со-
отношение в тканевой жидкости.
1^ 'Первичное болевое ощущение, начало которому поло-
й1кило какое-то сильное, выходящее за границы нормадь-
эй физиологии воздействие на ткань или орган, растет
бно снежной лавине. Возникает спастическое сокраще-
мышц, что в свою очередь способствует усилению
:. Расстраивается гармония физиологических и био-
жческих процессов, создается тот порочный круг, ко-
рый, подобно змее, кусающей свой собственный хвост,
ie не имеет' ни начала, ни конца. Боль начинает пре-
^ться в страдание, которое еще более дезорганизует
ie внутриклеточные и внутритканевые взаимоот175
ношения. Патологические процессы ничем не уравновешиваются^
никак не компенсируются. Образуются, но
не разрушаются чуждые организму продукты извращенного
обмена, боль рождает новую боль...
А теперь вернемся к тому, что было сказано в начале
этой главы. Какое же значение в развитии и становлении
болевого ощущения имеют болетворные вещества?
Накопление ацетилхолина, серотонина и гистамина при
боли - бесспорно явление не первичного, а вторичного
характера, усиливающее, сохраняющее и поддерживаю-
щее болевое ощущение.
В сложном, многообразном и пока еще полностью не
расшифрованном болевом процессе все эти биологически
активные вещества принимают определенное участие. Но
ошибочно каждому из них приписывать самостоятельную
роль в возникновении боли и каждый из них считать
передатчиком боли.
При любой травме, при любом нарушении целости
тканей могут образовываться различные продукты мета-
болизма, обычно отсутствующие в норме, многочисленные
недоокисленные химические соединения, в том числе и
болетворные.
Перед нами прошла целая серия веществ, каждое из
которых может быть причиной боли. Ни одно из них
не может быть отброшено и ни одному из них нельзя
отдать печальное монопольное право быть единственным в
организме веществом, вызывающим боль. Быть может,
и характерные особенности испытываемой нами боли,
для которой человеческий -язык придумал сотни опреде-
лений, обусловлены бесконечным сочетанием болетвор-
ных веществ, теми болевыми "тонами и обертонами",
которые мы пока еще не умеем отделить друг от друга,
Еще раз приходится напомнить, что живой организм но
робот, не кибернетическое устройство, что внутренняя сре
да не химическая реторта, в которой из отмеренных в
должных пропорциях химических реактивов образуются
новые соединения предусмотренного (а нередко и не про'
усмотренного) состава. Из органов и тканей в кровь по-
ступают не очищенные химические вещества, не свобод-
ный от примесей ацетилхолин, не кристаллический адре-
налин, не серотонин с фабричной маркой "-химически чи-
стый".
В организме действуют комплексы веществ, содержание
которых во внутренней среде постоянно меняется как ка-
чественно, так и количественно, биологически активные
вещества. Гормоны, медиаторы, метаболиты непрерывно
синтезируются, расщепляются, связываются форменными
элементами крови, белками, липидами, углеводами плаз-
мы, освобождаются из связанных форм. Они взаимодей-
ствуют друг с другом, в одних случаях усиливая, в других
ослабляя конечный эффект.
И если регуляторные или защитные механизмы поче-
му-либо не срабатывают, иногда даже на долю секунды,
если привычный, выработанный миллионами лет эволю-
ции ход регуляторных компенсирующих процессов начи-
нает давать поребои, если расстраивается нейро-гумораль-
ный гомеостаз, одним из сигналов наступившего диском-
форта, как бы красной лампочкой, загоревшейся на пульте
.управления, может явиться болевое ощущение, иногда едва
заметное, иногда мучительное и невыносимое.
Поэтому-то и лечение болевого синдрома, снятие боли
требуют от врача в каждом отдельном случае ювелирно
тонкого анализа. В одних случаях на помощь приходят
дротивогистаминные препараты, способные погасить бол^
'вызываемую гистамином; в других боль снимается атро^цином,
диазилом, метацином, т. е. холинолитическими ве1'..ществами,
закрывающими дорогу ацетилхолину; в третьих,
1,д^онец, облегчение приносят эрготамин, дибенамин, амик::р9,зин
- вещества симпатолитического ряда, препятствую1эдие
действию катехоламинов.
. Врач должен уметь разобраться в хаосе химических
эоцессов, вызывающих боль. Нужно уметь найти причи-
f: боли, т. е, начало начал, первое звено в цепи боле-
Ц^х ощущений. По нему-то следует вести прицельный
гонь. И самой большой ошибкой является стремление
ягасить предостерегающие огни и вывести из строя ме-
^низмы, которые организм мобилизует, защищая нас от
эли.
- Наука на современном уровне знаний не всегда может
^дифференцировать первичный патологический процесс
компенсаторных "физиологических мер защиты". Это -
ее вина, а пока еще беда, будем надеяться - попра-
1я.
ФОРМИРОВАНИЕ ЧУВСТВА БОЛИ
Различны и многообразны причины, вызывающие
боль* Разными путями поступает в центральную нервную
систему болевая информация. Природа обеспечила
организму максимальную надежность болевой системы.
Линия передачи импульса боли необычайно сложна и
проходит целую сеть промежуточных станций и подстанций,
кодирующих, сортирующих и перерабатывающих поступающие
сигналы. Формирование болевого ощущения
начинается в рецепторах и заканчивается в нейронах коры
головного мозга.
Мы уже видели^ что, помимо нервных, существуют
гуморальные, химические механизмы боли. Образование
и накопление болетворных веществ в тканевой жидкости,
окружающей рецептор, является одной из начальных ста-
дий, предшествующих болевому ощущению. Наше созна-
ние воспринимает его комплексно и расценивает как еди-
ное, не поддающееся расщеплению целостное чувство.
Кора головного мозга интегрирует, т. е. объединяет мно-
гочисленные сигналы о физиологических и биохимических
процессах, совершающихся в организме, и вызывающие в
своей совокупности боль. Процессы эти можно проана-
лизировать и разложить на составные элементы. Анализ
их: труден, синтез еще труднее. Но все же попробуем
разобраться в цепи событий, совершающихся в организ-
ме, когда на него обрушивается сверхсильное, чрезмер-
ное воздействие, воспринимаемое нервной системой как
болевое ощущение.
ШЮТОПАТИЧЕСКАЯ И ЭПИКР11ТИЧЕСКАЯ
ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ
В начале нашего столетия английский невропатолог
Гэд предположил, что болевые нервные волокна, идущие
от кожи в центральную нервную систему, несут ощущения
разного характера и оттенка.
Следует указать, что задолго до Гада, еще в 1865 г.
профессор медицинской химии и физики Казанского
университета А. Я. Данилевский в значительной Степени
предвосхитил его теорию. Изучая рефлексы на обезглав-
ленной лягушке, Данилевский заметил, что раздражение
кожи вызывает у нее два рефлекса. В первые секунды
после накладывания ватки, смоченной кислотой, лягуш-
ка сгибает пальцы. Это - быстрая, почти мгновенная сиг-
нализация. Лишь во вторую очередь, через определенный
промежуток времени, наступает подтягивание лапки. Пер-
вый рефлекс Данилевский назвал "рефлексом прикосно-
вения", второй "страстным рефлексом". Уже тогда ои
высказал предположение, что одно и то же раздражение
передается в нервную систему разными путями.
В течение ряда лет Гэд изучал болевую чувстви-
тельность у своих многочисленных пациентов и все
больше и больше убеждался в том, что существует двой-
ная болевая сигнализация. Но больные, которых исследо-
вал Гэд, далеко не всегда были заинтересованы в пра-
вильном диагнозе, во многих случаях такое исследование
было связано с потерей заработка, переводом на другую
работу, экспертизой трудоспособности и т. д. Наконец,
далеко не каждый умеет рассказать о своих ощущениях,
быть беспристрастным свидетелем того, что происходит в
его организме.
Тогда Гэд решил поставить эксперимент на себе са-
мом. Он предложил хирургам перерезать у него чувст-
вительный нерв, расположенный на наружной поверхно-
сти предплечья. Эта операция была произведена 25 апре-
ля 1903 г. Нерв был перерезан и тотчас же сшит тонкой
шелковинкой.
' Совершенно естественно, что область кожи, которая
досылала по этому нерву свои сигналы в центральную
1нервную систему, лишилась связп и перестала реагиро-
вать на внешние раздражения. Наступила потеря боле-
1ой чувствительности. Строго очерченный участок кожи
перестал отвечать на раздражения. Передача ощущения
^ кожных рецепторов в нервные клетки спинного и го-
ровного мозга была блокирована. Между концами пере-
резанного нерва находилась шелковинка, которая, как
1эвестио, "лишена возможности" передавать раздражения.
Постепенно, очень медленно, в течение многих недель
месяцев восстанавливалась проводимость нерва. И от179
дельные сигналы, поступающие из рецепторов, начали
прорываться в центральную нервную систему, вызывая в
ее клетках специфические болевые ощущения.
Через 8-10 недель после операции Гэд обнаружил совершенно
своеобразное и довольно неожиданное явление.
Легкий укол в недавно еще совсем безболезненную область
стал вызывать у него чувство мучительной, почти
невыносимой боли. Каждый раз, когда острие булавки
касалось каких-либо особо чувствительных точек, Гэд не
мог удержаться от крика. Он вскакивал, хватал за руку
своего ассистента, дрожал всем телом и долго не мог
прийти в себя от нестерпимой боли. В этом ощущении
была одна совершенно непонятная особенность - его
нельзя было локализовать, т. е. нельзя было точно установить,
откуда оно идет, где расположена исходная точка,
откуда начинается и куда распространяется боль.
Жестокие боли возникали при легком уколе, при незначительном
охлаждении и согревании определенных
участков кожи. Это болевое ощущение, появляющееся при
восстановлении проводимости в нерве, Гэд назвал "протопатической
чувствительностью". Под этим названием мы
понимаем в настоящее время первичную основную (и в
достаточной степени грубую) чувствительность. В ней нет
тонкости и специфичности, она не различает отдельных
раздражении, не дает точного, связанного с определенным
участком восприятия. Она не локализована. Нервные
волокна, по которым протопатическая чувствительность
достигает центральной нервной системы, передают
только грубые болевые раздражения, как, например, уколы,
щипки, резкие температурные колебания и т. д.
В процессе эволюции протопатическая чувствительность
появилась на самых ранних стадиях развития животного
организма. Это была примитивная, далеко не совершенная
сигнализация, которой располагала природа ужо
много миллионов лет назад. При каждом механическом
раздражении кожного покрова - при ударе, ушибе, падении
- из периферических рецепторов поступал в центральную
нервную систему грозный болевой импульс. Он
был сигналом опасности, признаком нарушенной целостности
оболочки, в которую было заключено тело примитивного
существа, впервые ощутившего боль.
Проходили века и тысячелетия. Совершенствовался
животный организм. Возникали новые виды живых су180
ществ. И, наряду с протопатической чувствительностьи",
начал развиваться другой вид более тонкой чувстви-
тельности, так называемой чувствительности эпякритичо-
ской.
В опыте Гэда эпикритическая чувствительность нача-
ла появляться только через полтора-два года после пе-
ререзки нерва. К этому времени Гэд начал различать
слабые прикосновения, небольшие колебания температу-
ры в пределах 3-4°, незначительные раздражения ки-
сточкой, волокном, ватным тампончиком. Он уже мог точ-
но определить, откуда идет ощущение, умел его лока-
лизовать. Закрыв глаза, Гэд точно указывал, в какой
точке нанесен укол, где он ощущает боль, а где - лег-
кое прикосновение. Впрочем, полное восстановление на-
ступило только через пять лет.
Если вдуматься в теорию Гэда, сразу обнаружится,
что она близко соприкасается с современными представ-
лениями о "двойной боли" (см. стр. 49). И все сомне-
ния, и возражения, возникшие в дискуссии по поводу
"двойной боли", могут быть отнесены к теории Гэда.
Советские физиологи считают, что у здорового чело-
века оба вида чувствительности дополняют друг друга.
В то время как протопатическая чувствительность сиг:;
нализирует о разрушительном воздействии, эпикритиче1:
екая несколько смягчает, тормозит грубое, мучительное
1 болевое ощущение, дает возможность точно определить его
^..локализацию. В тот момент, когда одновременно возбуж.-даются
волокна, обладающие протопатической и эпикри^таческой
чувствительностью, возникает болевое ощуще^^яе,
резко отличающееся от чисто протопатического. Оно
^локализовано, т. е. прочно связано с точкой, в которой
^езникло. Оно не носит расплывчатого, диффузного ха^^ктера
и ощущается до тех пор, пока длится раздра-
.{йкезше. Как только кончилось раздражение, исчезает боЛь.
I^.-B настоящее время можно считать доказанным, что
[пульсы, поступающие от тактильных рецепторов,
^принимающих при
...Закладка в соц.сетях
