Жанр: Социология и антропология
Очерки экологии человека
...менее пригодных для жизни людей участках была освоена,
границы ойкумены совпали с границами суши. Разумеется, и в более
поздние эпохи имели место значительные внутренние миграции, заселение
и культурное использование пустующих ранее территорий; повышение
технического потенциала общества позволяло эксплуатировать
те биоценозы, которые нельзя было освоить раньше. Но факт остается
фактом; на рубеже перехода от верхнего палеолита к неолиту
вся суша в своих границах была заселена людьми и до выхода
человека в космос историческая арена жизни человечества не расширилась
сколько-нибудь существенно.
Каковы последствия расселения человечества по всей суше нашей
планеты и обживания самых разнообразных экологических ниш, в том
числе и экстремальных? Эти последствия выявляются как в сфере
биологии человека, так и в сфере его культуры. Адаптация к
географическим условиям различных экологических ниш, так сказать
к различным антропотопам, привела к резко выраженному расширению
диапазона изменчивости практически всего комплекса признаков
у современного человека по сравнению даже с другими зоологическими
видами-убиквистами (видами с панойкуменным расселением).
Но дело не только в расширении диапазона изменчивости,
но и в локальных сочетаниях морфологических признаков, с самого
начала своего формирования имевших адаптивное значение. Эти
локальные морфофизиологические комплексы выявлены в современном
населении и получили наименование адаптивных типов. Каждый
из них соответствует какому-либо ландшафтному или геоморфологическому
поясу - арктическому, умеренному, континентальной зоне и
зоне высокогорья - и обнаруживает сумму генетически детерминированных
приспособлений к ландшафтно-географическим, биотическим
и климатическим условиям этого пояса, выражающимся в физиологических
характеристиках, благоприятных в терморегулятивном отношении
сочетаний размеров и т.д.
Сопоставление исторических этапов расселения человечества по
57
земной поверхности и функционально-адаптивных комплексов признаков,
получивших наименование адаптивных типов, позволяет подойти
к определению хронологической древности этих типов и последовательности
их формирования. Со значительной долей определенности
можно предполагать, что комплекс морфофизиологических
приспособлений к тропическому поясу является изначальным, так
как он сформировался еще в областях первоначальной прародины.
К эпохе среднего палеолита относится сложение комплексов приспособлений
к умеренному и континентальному климату и зоне высокогорья.
Наконец, комплекс арктических адаптаций сложился, очевидно,
в эпоху верхнего палеолита.
Расселение человечества по земной поверхности имело огромное
значение не только для формирования биологии современного человека.
В интересующем нас контексте предпосылок появления цивилизации
еще более впечатляюще выглядят его культурные последствия.
Заселения новых районов сталкивало древнейших людей с
новой, непривычной для них охотничьей добычей, стимулировало
поиск иных, более совершенных способов охоты, расширяло ассортимент
съедобных растений, знакомило с новыми породами пригодного
для орудий каменного материала и заставляло изобретать
более прогрессивные способы его обработки.
Вопрос о времени возникновения локальных различий в культуре
до сих пор не решен наукой, вокруг него не затихают острые споры,
но уже материальная культура среднего палеолита предстает перед
нами в большом разнообразии форм и дает примеры отдельных
своеобразных памятников, не находящих сколько-нибудь близких
аналогий. Материальная культура в ходе расселения человека по
земной поверхности перестала развиваться единым потоком. Внутри
ее сформировались отдельные самостоятельные варианты, занимавшие
более или менее обширные ареалы, демонстрировавшие культурную
адаптацию к тем или иным условиям географической среды, развивавшиеся
с большей или меньшей скоростью. Отсюда отставание
культурного развития в изолированных районах, его ускорение в
областях интенсивных культурных контактов и т.д. Культурное разнообразие
человечества в ходе заселения ойкумены стало еще более
значительным, чем его биологическое разнообразие.
Все сказанное выше опирается на результаты сотен палеоантропологических
и археологических исследований. Тому, о чем пойдет
речь ниже, а именно определению численности древнейшего человечества,
посвящены единичные работы, в основе которых лежит
в высшей степени фрагментарный материал, не поддающийся однозначной
интерпретации. Вообще палеодемография в целом делает
лишь первые шаги, исследовательские подходы не суммированы
полностью и базируются часто на значительно различающихся исходных
посылках. Состояние фактических данных таково, что наличие
значительных лакун в них заранее очевидно, но заполнены они быть
не могут: до сих пор и наиболее древние стоянки первобытных
коллективов, и костные остатки древнейших людей открываются в
основном случайно, методика планомерного поиска очень далека
от совершенства.
Численность каждого из ныне живущих видов человекообразных
обезьян не превышает нескольких тысяч особей. Из этой цифры
и нужно исходить при определении числа индивидуумов в популяциях,
выделившихся из животного мира. Палеодемографии австралопитеков
посвящено крупное исследование американского палеоантрополога
А. Манна, использовавшего весь костный материал, накопленный
к 1973 г. Фрагментарные скелеты австралопитеков найдены
в сцементированных отложениях пещер. Состояние костей таково, что
заставило ряд исследователей предположить искусственное происхождение
их скоплений: это остатки индивидуумов, убитых леопардами
и принесенных ими в пещеры. Косвенным свидетельством
такого предположения является преобладание неполовозрелых особей,
на которых предпочитают охотиться хищники. Коль скоро
находящиеся в нашем распоряжении конгломераты костей не представляют
собой естественных выборок, относящиеся к ним цифры
числа особей имеют лишь ориентировочное значение. Примерное
число индивидуумов, происходящих из пяти основных местонахождений
в Южной Африке, колеблется в соответствии с разными
критериями подсчета от 121 до 157 особей. Если учесть, что нам
известно до сих пор лишь ничтожное число местонахождений из
общего их числа, то можно предполагать, что порядок этих цифр
более или менее соответствует численности современных человекообразных
обезьян. Таким образом, численность человечества началась,
надо полагать, с 10-20 тыс. особей.
Американский демограф Э. Диви определил численность нижнепалеолитического
человечества в 125 тыс. человек. Хронологически
эти численность относится- в соответствии с датировками процесса
антропогенеза, имевшими хождение в ту пору, - к 1 млн лет
от современности; речь идет лишь о территории Африки, которая
только и была заселена первобытными людьми в соответствии со
взглядами автора, разделявшего гипотезу африканской прародины
человечества; плотность населения была при этом 1 человек на
23-24 км^ Расчет выглядит завышенным, но его можно принять для
более поздней стадии нижнепалеолитической эпохи, представленной
ашельскими памятниками и следующей группой ископаемых гоминид
- питекантропами. О них есть палеодемографическая работа
немецкого палеоантрополога Ф. Вайденрайха, опирающаяся на итоги
изучения человеческих скелетов из известного нахождения Чжоукоудянь
близ Пекина, но она содержит данные лишь об индивидуальном
и групповом возрасте. Диви приводит для неандертальцев цифру
численности в 1 млн человек и относит ее к 300 тыс. лет от
современности; плотность населения в пределах Африки и Евразии
была, по его мнению, равна 1 человеку на 8 км^ Эти оценки
выглядят правдоподобными, хотя, строго говоря, их нельзя ни
доказать сколько-нибудь определенным образом, ни таким же образом
опровергнуть.
В связи с заселением Америки и Австралии человеком в верхнем
палеолите ойкумена значительно расширилась. Э. Диви предполагает,
что плотность населения составляла 1 человек на 2,5 км^ (25-10 тыс.
лет от современности), а численность его постепенно увеличивалась
и была равна соответственно примерно 3,3 млн и 5,3 млн человек.
Если экстраполировать цифры, полученные для населения Сибири к
приходу туда русских, то мы получим более скромную численность
для исторического момента перехода к производящему хозяйству -
2,5 млн человек. Эта цифра представляется предельной. Такой
демографический потенциал, видимо, был уже достаточен, чтобы
обеспечить формирование цивилизации в узком смысле слова: концентрацию
хозяйственной деятельности в определенных, локально четко
ограниченных районах, возникновение поселений городского типа,
отделение ремесла от земледелия, накопление информации и т.д.
На последнем моменте стоит остановиться особо. Расселение древнейшего
человечества по земной поверхности столкнуло его, как
уже отмечалось, с самыми различными экологическими условиями и
разнообразным миром охотничьей добычи. Освоение новых ниш
были невозможно без наблюдений за ходом природных процессов
и природными явлениями, охота - без знания привычек животных,
собирательство не могло быть эффективным без запаса сведений
о полезных растениях.
Духовной жизни палеолитического человечества, палеолитическому
искусству и попыткам реконструкции социальных отношений посвящены
тысячи статей и сотни книг. И лишь в единичных работах
затрагивается вопрос о положительных знаниях в коллективах людей
эпохи потребляющего хозяйства. В настоящее время вопрос этот
интересно поставлен и рассмотрен в серии трудов В.Е. Ларичева.
В частности, им приведены заслуживающие внимания соображения
о невозможности представить себе развитие даже охотничьего и
собирательского общества без какого-то календаря и использования
в повседневной жизни астрономических ориентиров. Запас знаний,
который накопило человечество в ходе расселения по земной поверхности
на протяжении 4-5 млн лет, сыграл не последнюю роль
в освоении навыков производящего хозяйства и переходе к цивилизации.
АДАПТАЦИЯ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
Во многих исследованиях, посвященных проблемам экологии
человека и медицинской географии, странным образом остаются
за пределами рассмотрения сам человек, его реакции на среду
в зависимости от предшествующего образа жизни, физического
развития, конституционного габитуса и расовой принадлежности.
Вместе с тем общеизвестно, что акклиматизация европейцев
в тропических районах Индии и Африки очень затруднена (это
заставило еще в прошлом веке английскую колониальную администрацию
ограничить обязательный срок службы своих чиновников в
Индии 3 годами). Не менее известна затрудненность акклиматизации
негров в условиях, например, Канады. В любом высокогорном районе
резко понижено число лиц пикнической конституции, склонных к
отложению жира, а чаще всего их в таких районах вообще нет.
Таким образом, даже эти элементарные примеры указывают на различие
реакции человека на среду в зависимости от его расовой
принадлежности и конституции.
Недостаток внимания к характеру изменчивости человеческого
организма и ее вариациям в разных условиях географической среды
естественно привел к недостаточной четкости в разграничении фундаментальных
понятий экологии человека и медицинской географии,
в частности таких терминов, как акклиматизация и адаптация.
В ряде публикаций оба они употребляются как синонимы и под
ними понимаются любые сдвиги в изменчивости человеческого
организма под влиянием воздействия среды'. И реакция акклиматизации,
и адаптивные процессы уже давно получили исчерпывающую
характеристику в общебиологических работах. Привлечение
конкретных данных и теоретических соображений, накопленных общей
биологией, к изучению проблемы приспособления человеческого организма
к географической среде могло бы внести четкость в теоретические
подходы к толкованию понятий "акклиматизация" и "адаптация".
ПОНЯТИЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ И АДАПТАЦИИ
В ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
В литературе приведено много высказываний по поводу разного
смысла, вкладываемого в указанные понятия, повторять здесь все
это мы не будем и остановимся лишь на давней, но очень содержательной
и до сих пор не потерявшей своего значения статье
В.В. Станчинского^.
В процессе приспособления организма к новым условиям существования
В.В. Станчинский выделил два явления, которые в соответствии
с господствовавшей в то время терминологией он не очень
удачно назвал фено- и геноакклиматизацией. Однако дело не в
терминологии - сами явления были им правильно охарактеризованы
и практически соответствуют двум важнейшим этапам в реакции
организма на среду.
Под феноакклиматизацией В.В. Станчинский понимал непосредственную
реакцию на новую среду, выражавшуюся в фенотипических
сдвигах, компенсаторных физиологических изменениях, которые помогают
организму сохранить в новых условиях равновесие. При
переходе к прежним условиям восстанавливается и прежнее состояние
фенотипа, компенсаторные физиологические изменения исчезают.
Конечно, в подавляющем большинстве случаев дело обстоит не так
просто - компенсаторные изменения и в новых условиях не остаются
постоянными, бурная вначале реакция сменяется более медленными,
но глубокими изменениями и при возвращении в прежнюю экологическую
нишу.
Геноакклиматизацией В.В. Станчинский назвал принципиально иной
путь приспособления к среде. В этом случае речь идет о гораздо
более глубоких сдвигах в морфологии и физиологии, а самое
главное - о передаче их по наследству, о переходе фенотипических
изменений, происходящих в условиях новых биоценозов,
в генотип и закреплении их в качестве новых наследственных характеристик
популяций, географических рас и видов.
Геноакклиматизация, очевидно, значительно более длительное явление,
чем феноакклиматизация. Для ее осуществления необходимо
несколько поколений, и она протекает уже не под давлением непосредстенно
физиологических закономерностей, а контролируется естественным
отбором.
Организм при геноакклиматизации изменяется, конечно, значительно
медленнее, чем при феноакклиматизации, а масштаб самих
изменений может быть вначале не таким большим, но они сохраняются
при восстановлении прежних условий существования и определяют
наследственную экологическую пластичность и эволюцию организмов.
Кстати говоря, в отношении возможности неограниченных
сдвигов в изменчивости организма (если он только не попадает
в исключительные условия, в которых даже интенсивный естественный
отбор не может предотвратить губительного воздействия среды и
разрушения организма) геноакклиматизация также существенно отличается
от феноакклиматизации. В последнем случае единственной
мерой акклиматизационной способности является диапазон индивидуальных
реакций.
Отказываясь от терминологии В.В. Станчинского, так как речь
идет все-таки о принципиально разных явлениях, нельзя не согласиться
с его мыслью по существу и не провести грани между
этими явлениями там, где ее проводит В.В. Станчинский, т.е. в области
наследстренной передачи соответствующих изменений. Ненаследственные
фенотипические изменения означают, что при смене новых
условий старыми организм может возвратиться к прежнему состоянию;
эти изменения и следует называть акклиматизацией. Те же
изменения, которые в процессе приспособления к новой среде перешли
в генотип и передаются по наследству, можно в противовес
первым назвать адаптивными.
Такая терминология традиционна, а проведение грани между
акклиматизационными сдвигами и адаптивными изменениями в области
передачи последних по наследству удобно, так как это явление
легко учесть в практической работе и теоретических построениях,
а главное - оно принципиально важно и отражает действительно
реально существующие аспекты во взаимодействиях организма с
новой средой^
Нечего и говорить, насколько неравноценны акклиматизация и адаптация
с эволюционной точки зрения. Многие теоретики эволюционного
учения совершенно справедливо писали, что эволюция всего
органического мира по существу представляет собой адаптациогенез,
т.е. непрерывный ряд наследственных приспособлений к разнообразным
и постоянно меняющимся условиями существования. Обзор относящихся
к этой проблеме фактов и представлений приведен в
монографиях И.И. Шмальгаузена^ Что же касается фенотипических
акклиматизационных сдвигов, то они, по мнению ряда исследователей,
играют известную роль в эволюции. Однако такая точка зрения
не является преобладающей, а если с ней и согласиться, то все
же эту роль, как указывает М.М. Камшилов', нельзя сравнивать
с решающей ролью в эволюции адаптивных изменений.
АДАПТАЦИЯ И ЧЕЛОВЕК
Примеры адаптивной изменчивости человека очень многочисленны.
В первую очередь возникает вопрос о возможности распространения
на человека "экологических правил", установленных для животных.
После длительной дискуссии на эту тему его можно считать
решенным положительно'. Более того, помимо экологических правил
Аллена, Бергмана и Глогера, для человека было установлено
новое правило Томсона и Бакстона, выражающее зависимость ширины
носа от климатических показателей^.
Согласно правилу Бергмана, наблюдается зависимость между
температурой среды и размерами тела гомотермных животных: в
районах сурового арктического и антарктического климата размеры
тела больше, чем в тропической зоне.
Применительно к популяциям человека аналогичное соотношение
продемонстрировано сразу для нескольких признаков: длины, веса
и поверхности тела. Каждый из этих признаков в отдельности
может служить показателем общих размеров тела.
Межгрупповые корреляции этих показателей со среднегодовыми
температурами обнаруживают закономерный характер и высокую степень
связи между ними: и длина тела, и его вес связаны со средней
годовой температурой отрицательной корреляцией. Из этого
следует, что в среднем малорослые группы людей встречаются чаще
в центральном поясе ойкумены, чем на ее северных и южных
окраинах. А это как раз и есть явление, которое постулируется
правилом Бергмана.
Правило Аллена трактует связь с климатом не размеров, а пропорций
тела гомотермных животных. В холодном климате они имеют
укороченные конечности и отличаются более плотным сложением.
У человека сопоставление измерений, характеризующих пропорции
тела, с климатическими характеристиками обнаруживает довольно
тесную связь между ними наподобие той, которая существует у
животных. А именно: группы людей, которые проживают в тропическом
климате, отличаются в среднем удлиненными пропорциями
и менее плотным сложением, проживающие в умеренном и холодном
поясах - более плотным сложением и укороченными пропорциями
тела.
Наиболее четко отмеченная зависимость проявляется в так называемом
кормическом индексе, т.е. в отношении высоты тела в сидячем
положении к длине всего тела. Это соотношение и отражает
в наибольшей степени длину нижних конечностей (а она связана
с длиной рук прямой и достаточно тесной корреляций) относительно
длины туловища.
Правилом Глогера устанавливается интенсивность окраски животных
в зависимости от широты местности: чем ближе к тропикам,
тем окраска интенсивнее.
То же соотношение характерно и для человека. Цвет кожи,
волос и глаз закономерно светлее по мере перехода от тропического
пояса к умеренной зоне в обоих полушариях и затем еще
более светлеет при переходе к арктической зоне. Отклонения от
этого правила - а оно, так же как и предыдущие, имеет статистический
характер и может быть установлено не при попарном
сопоставлении групп людей из тропического и, скажем, умеренного
пояса, а лишь на большом материале, отражающем изменчивость
пигментации в десятках популяций, - легко объяснить поздними
переселениями людей из другой климатической и ландшафтной зоны
(эскимосы в Гренландии и на Аляске, лопари в Скандинавии и т.д.).
Любопытно отметить, что наиболее тесная связь пигментации с
климатическими факторами в зависимости от широтной зональности
наблюдается в Европе и Америке, где эта зональность имеет наиболее
закономерный характер и где расселение народов в наибольшей
мере отражало этапы первоначального (в палеолите) заселения территории
человеком современного вида.
Правило Томсона-Бакстона привлекает особое внимание потому,
что оно устанавливает зависимость от климата такой особенности,
которая практически слабо развита у животных и составляет отличительную
принадлежность человеческого лица.
Зависимость вариаций ширины носа от интенсивности среднегодовой
температуры и солнечной радиации, от широты местности
также статистическая, как и во всех предыдущих случаях. Максимальная
ширина носа в среднем характеризует те группы человечества,
которые расселены в тропической зоне, минимальные вели64
чины зафиксированы у населения Скандинавии, северо-восточной оконечности
Азии, Аляски, Гренландии и Огненной Земли. Наиболее
четко эта зависимость представлена, как и в случае с пигментацией,
на Американском континенте^.
Наконец, неоднократно указывалось и на приспособительное значение
некоторых других признаков: курчавоволосости негров и характерной
для населения тропической зоны удлиненной высокой черепной
коробки, уплощенности лица и строения глазной области
монголоидов, необычайно узкого носа эскимосов. Физиологическим
признакам в этой связи уделялось мало внимания, хотя некоторые
факты его заслуживают. К их числу относится разная скорость
кровотока при охлаждении у эскимосов и лиц европейского происхождения,
проживающих в Арктике. Скорость кровотока у эскимосов
при понижении температуры примерно вдвое больше, чем у европейцев,
что помогает эскимосам значительно легче, чем европейцам,
сохранить тепловой баланс организма на определенном уровне и оберегает
от переохлаждения'". Установлены приспособительные изменения
в величине легких и интенсивности кислородного обмена у народов
северных районов Анд, проживающих на больших высотах".
Не менее важны в связи с проблемой физиологической адаптации
наблюдения, иллюстрирующие приспособительный характер вариаций
групповых факторов крови. Таких наблюдений, концентрирующихся,
правда, вокруг системы АВО, накопилось к настоящему
времени довольно многой Они говорят об избирательном характере
разных заболеваний в зависимости от той или иной группы крови,
о разном предрасположении носителей разных групп крови системы
АВО к болезням, обусловленным групповой принадлежностью. Это
свидетельствует о том, что избирательная реакция на воздействия
среды, в том числе и на заболевания, вероятна и для других эритроцитарных
систем крови и вообще для многих биохимических свойств,
что сразу же намного расширяет сферу адаптивной изменчивости
человека.
По мнению Л.А. Зильбера", собравшего много данных об иммунитете
представителей разных рас к различным заболеваниям, он примерно
одинаков, но приводимые им сведения противоречат этому
заключению. Они скорее указывают на разную .иммунологическую
реактивность организма представителей различных рас. Например,
негроиды резистентны ко многим инфекционным заболеваниям, распространенным
в тропической зоне, и, наоборот, весьма восприимчивы
к новым инфекциям, принесенным европейцами или встречающим
негров при переселении за пределы Африканского материка. Общеизвестны
опустошения, произведенные среди различных народностей,
не соприкасавшихся с цивилизацией, болезнями, которые принесли
европейцы.
Перечисленные факты свидетельствуют, что адаптивный фактор
играл и играет большую роль в формообразовании у человека
и что адаптационные процессы у представителей разных расовых и
конституциональных типов имеют определенную специфику. Возникает
закономерный вопрос: наследственны ли все перечисленные выше
5. Алексеев В.П. 65
морфологические признаки и физиологические реакции, могут ли они
действительно служить для анализа процесса адаптации человека?
Для ответа можно использовать факты, почерпнутые непосредственно
из генетических исследований, и косвенные соображения, основанные
на рассмотрении времени и этапов формирования всех перечисленных
особенностей человеческого организма.
Особенно показательны, а главное, точно изучены факты, относящиеся
к наследуемости групп крови и генетических маркеров
кровяной сыворотки. Подавляющая часть до сих пор изученных групповых
антигенов у человека управляется в своей наследственной
передаче двумя или тремя аллеломорфными генами. Никаких данных,
свидетельствующих о значительном темпе мутирования этих
генов или возникновении их в недавнее время, нет, наоборот, есть
все основания считать их древними образованиями, тем более что
аналогичные гены открыты и у человекообразных обезьян.
В каком порядке и последовательности они возникли - все
сразу или по отдельности, представляют ли они собой действительно
аллели одного гена или систему разных генов - все это совершенно
неясно и высказываемые предположения не выходят за рамки
рабочих гипотез^. Но для нас важна строгая наследственная обусловленность
групп крови и белковых фракций сыворотки, в том
числе и тех, для которых отмечена связь с наклонностью к определенным
заболеваниям.
Генетическое отличие морфологических признаков от физиологических
заключается, согласно наиболее распространенной гипотезе,
в гораздо большем числе управляющих их наследованием генов.
Такие морфологические признаки с непрерывной трансгрессивной
изменчивостью наследуются количественно, т.е. зависят в своей
наследственной обусловленности от многих наследственных факторов.
Это справедливо, по-видимому, и для размеров головы и тела и
их соотношений, и для пигментации.
Все перечисленные признаки менее автономны, более обусловлены в
своем развитии влияниями среды, чем физиологические особенности,
но их генетический характер не вызывает сомнений и доказывается
многими экспериментальными работами. Сводка данных, правда
уже несколько устаревшая, приведена Р. Гейтсом" и В.П. Эфроимсоном".
Однако о передаче по наследству особенностей морфологического
типа и пигментации если и
...Закладка в соц.сетях
