Жанр: Социология и антропология
Очерки экологии человека
...лось бы, уже немалое число находок,
о том, что представления о них действительно отражают морфологическую
специфику отдельных форм и это проистекает за счет
сложившейся не очень проверенной традиции и ее некритического
повторения в литературе. Чтобы продемонстрировать, как все условно
в данной области, сравним список распределения главных находок
по родам и видам, составленный Д. Пилбимом и опубликованный
в написанной им совместно с другими книге, на которую
выше была сделана ссылка, с группировкой Ф. Тобайяса, только что
выпустившего монументальное описание находок Homo habilis из
Олдувея'*. Друг другу противостоят признанные авторитеты в области
морфологии и таксономии гоминоидных приматов, включая
ранние формы Homo, подтвердившие свою высокую квалификацию
многими оригинальными работами. И что же? Ф. Тобайяс детально и
тщательно описывает олдувейские находки 13 и 24, в списке Д. Пилбима
они помещены в таксой Homo sp., на самом деле, конечно,
в таксой Homo erectus. В заключительной главе своей книги
Ф. Тобайяс предлагает нашему вниманию широкую панораму реконструируемых
связей с формами в других местонахождениях и использует
реконструкцию известного черепа KNM-ER 1813 как представляющую
женскую форму Homo habilis из Кооби-Фора на
восточном побережье Туркана в противовес KNM-ER 1470, которая
рассматривается как мужская. В списке Д. Пилбима KNM-ER 1813
фигурирует в качестве представителя того же таксона Homo sp. (читай:
Homo erectus). Но приглядимся к самому этому списку: в
нем представлены четыре вида австралопитеков - afarensis, africanus,
robustus, boisei и два вида Homo - habilis и sp. или erectus. В чем
их морфологические отличия друг от друга? При дисперсности
распределения находок по местонахождениям и хронологическим
горизонтам морфологические различия между ними приобретают
особое значение. В список включены три количественные характеристики
- объем мозга, вес тела и зубной модуль, беглые визуальные
впечатления о строении черепного и лицевого скелета. Вес колеблется
от 35 до 50 кг, что при наличии полового диморфизма и
единичности наблюдений, совершенно очевидно, не выдерживает никакого
самого слабого критерия статистической достоверности. То
же можно повторить и про объем мозга: у двух видов австралопитеков
он равен 500 см\ у двух других - 400 и 450 см^ у Homo
erectus - 550 см^ и только у Homp habilis - 700 см'. Ясно, что
это статистически недостоверные различия и доказать, что Homo
habilis действительно отличается от других форм, невозможно. Правда,
два вида с объемом мозга в 500 см^ как будто на один-полтора
миллиона лет моложе двух других видов, но различие в 100 см^ и при
этих условиях нельзя считать значительным. Зубной модуль .резко
выделяет бойзейского австралопитека из ряда других - он у него
в полтора раза больше, но в других случаях вариации также очень
незначительны. Большие или меньшие размеры лица, некоторые
вариации его уплощенности, удлиненная или округлая черепная
коробка, как мы хорошо знаем, могут быть следствием даже разной
диеты и не имеют филогенетической значимости.
Из всего сказанного вытекает, что нет никаких морфологических
оснований для выделения нового вида afarensis, все представляющие
его находки могут быть легко включены в вид africanus, который
приобретает с ними значительно более обширный ареал. Наличие на
черепах, представляющих виды robustus и boisei, развитых морфоструктур
в виде валиков и гребней позволяет уверенно дифференцировать
их от представителей только что упомянутого вида
австралопитеков, но различия между ними не таковы, чтобы можно
было уверенно говорить о самостоятельных видах: объединение их в
вид robustus кажется разумным. Выделение таксона Homo habilis
по-прежнему представляется не очень оправданным, несмотря на
упомянутую выше выдающуюся монографию Ф. Тобайяса. Ему так и
не удалось оспорить достаточно убедительно реконструкцию объема
мозга у особи ОН 7, равного 560 см': правда, он пользовался
английским переводом книги В.И. Кочетковой'^ а не оригинальной
статьей^. Нельзя не отметить, что М. Волпофф также предлагает
более низкую цифру объема мозга в этом случае, чем Ф. Тобайяс^.
Ф. Тобайяс суммировал специфику habilis в специальной таблице,
насчитывающей 344 признака, но ни один из них нельзя статистически
взвесить,, и их дифференцирующее значение поэтому совершенно
неясно. По-прежнему велика вероятность принадлежности
всех находок, интерпретируемых в рамках этого таксона, к виду
africanus. Морфология вида robustus также обогатилась замечательной
находкой почти полного черепа KNM-WT 17000". Но вопрос
о том, следует ли говорить о двух видах одного рода или поднять
их таксономический ранг в противовес современному упоению
от "ламперизма" и вернуться к старым представлениям о наличии
родов Australopithecus и Paranthropus, с моей точки зрения, не снят
с повестки дня. Более того, подобное повышение таксономического
ранга выглядит вполне соответствующим масштабу морфологических
различий.
Полученная картина логичнее и проще, в чем, правда, нельзя
не видеть известного недостатка - упрощение эволюционной действительности
и сведение ее к простым схемам всегда выглядят
подозрительными, так как в них велик элемент случайности, делающий
каждый случай уникальным. Но зато она сразу облегчает
путь к экологической интерпретации, так как ставит нас более или
менее в те же условия, какие изучены у современных горилл и шимпанзе;
кстати говоря, морфологические различия между ними примерно
таковы, какие наблюдаются между массивными парантропами
и африканскими австралопитеками и про которых никто никогда не
сомневался, не сомневается и сейчас в принадлежности их к разным
родам. Внутривидовая характеристика этих ископаемых родов на
сколько-нибудь массовом материале - дело будущего, и она для
нас сейчас не очень важна. Важно отметить, что оба рода были широко
расселены в пределах Африки, а различия в размерах и при
отсутствии серьезных естественных врагов гипертрофия скелета и
мускулатуры являются вполне закономерным выражением адаптивной
радиации в близких экологических нишах. Этими нишами были
экосистемы с млекопитающими, преимущественно копытными и приматами,
которые служили охотничьей добычей для парантропов и
австралопитеков, перешедших к более или менее постоянному употреблению
мясной пищи и характеризуемых резким отличием в этом
отношении от миоценовых предшественников.
Что привело их к этому? На мой взгляд, ответ может быть
только экологическим: он показывает, сколь при всей их наивности
недалеки от истины были взгляды 20-х годов. Саваннизация Африканского
материка в целом уменьшила обилие легкодоступных
растительных ресурсов и потребовала большей двигательной активности
для добывания пищи, а следовательно, и дополнительного
энергосбережения. Раньше предполагалось, что крупные австралопитеки
и парантропы были опасны даже для хищников, но более поздние
тафономические исследования показали, что они сами могли
быть жертвами". Если смотреть на дивергенцию массивных и грацильных
форм в более широком эволюционном плане, то она может
трактоваться не только как непосредственное выражение адаптивной
радиации именно на данном хронологическом отрезке, но и как следствие
более широкой эволюционной тенденции разделения родственных
групп приматов на крупных и мелких, обозначившейся еще
в миоцене . Именно такое разделение типично во многих случаях
для родственных форм - вспомним, например, хищников и копытных.
Переход к двуногой локомоции был совершенно неизбежным
событием при саванизации Африки, и, следовательно, он тоже
экологически обусловлен. Можно бесконечно долго спорить о том,
почему в таком случае шимпанзе и горилла не перешли и не переходят
к мясной диете и прямохождению, утверждать при этом, что
нужно искать какие-то другие внеэкологические причины. Не исключаю
принципиальной возможности, что подобные причины могут
быть в будущем найдены, но мы в соответствии с логикой науки
не должны забегать вперед, а должны искать простых объяснений в
рамках доступных нам представлений. Экологическая гипотеза является
примером такого простого и достаточно убедительного, хотя,
может быть, и неисчерпывающего объяснения. Сам факт прямохождения
в сязи с ранней датой его возникновения приводит к мысли,
что в австралопитеках и парантропах мы сталкиваемся с ранними
предшественниками более поздних гоминид - нашими непосредственными
предками. Вопрос, как известно, имеет свою историю. В
середине нашего века считалось в связи с тем, что австралопитеки в
целом рассматривались тогда как хронологически довольно поздние
формы, что они синхронны с более поздними типами гоминид и
должны рассматриваться как боковая ветвь в человеческой эволюции".
Потом был показан их настоящий возраст, и этот аргумент бокового
направления их эволюции отпал. Но появился другой аргумент,
опирающийся на тонкое морфологическое исследование их двигательного
аппарата с помощью многомерной статистики, осуществленное
Ч. Окснардом^. Он показал, что австралопитеки в ширком смысле
слова, включая в их число и гоминида ОН 10, имели в высокой степени
специфическую локомоцию, не сводимую к тому, что мы имеем
у антропоидов, с одной стороны, и у человека - с другой. Они
передвигались в выпрямленном положении, но при этом были
способны лазить по деревьям и двигаться на четвереньках. Была
подвергнута анализу вся полнота морфологической информации,
опубликованной к тому времени^. По моему мнению, австралопитеки
демонстрируют одну из попыток перехода к двуногому
передвижению, не получившую в дальнейшем развития и закончившуюся
как бы тупиком, несмотря на очевидный полифункционализм
постулируемой им локомоции. Видимо, этим объясняется, что эта
точка зрения не получила широкой поддержки в литературе и
цитируется достаточно редко, но, если я прав, вся группа плиоценовых
гоминоидов должна занять какое-то особое место в человеческой
эволюции, может быть, даже место тупиковой линии
развития, эволюционного эксперимента, одного из тех, который
природа проделывала не раз с живыми организмами и который
закончился ничем, кроме элиминирования особей, пошедших в своем
развитии по этому пути. Высказывая подобное допущение, я отчетливо
осознаю, что при его последовательной реализации австралопитеки
в целом как таксономическая группа должны быть исключены
из семейства Hominidae - положение, которое я защищал
неоднократно в печати", но истина дороже Платона.
Рассмотрение материалов по ранним формам Homo облегчается
появлением новейшей сводки данных Дж. Райтмайра". Автор полностью
разделяет новейший "ламперизм" и практически даже не
упоминает о том, что многие из рассматриваемых им форм раньше
фигурировали в литературе в качестве представителей рода Pithecanthropus.
Я отношусь к этому нововведению весьма критически,
тем более что нигде не видел сколько-нибудь полного морфологического
обоснования подобного подхода, и поэтому предпочитаю
пользоваться старой терминологией и рассматривать все находки
раннего и частично среднего плейстоцена как находки ископаемых
питекантропов. Неполнота материала и его фрагментарность имеют
место и в данном случае, многие детали строения остаются неизвестными
или проблематичными, локальные варианты представлены
не повторяющимися наборами костей скелета, т.е. диагностическая
ситуация не лучше, чем по отношению к более ранним эпохам.
Безусловно, полностью сформировавшееся прямохождение не освобождает
от вопроса, где и на какой морфологической базе оно
сформировалось. Единственные связанные с яванскими питекантропами
остатки длинных костей конечностей, происходящие из Триниля,
при современном морфометрическом анализе оказались полностью
сходными с современными^. Дж. Райтмайр выражает, правда, сомнение
в том, что они синхронны с известной черепной крышкой, но при
этом игнорируются результаты химических анализов, показывающих
одинаковое содержание в бедренной кости с экзостозом и в черепной
крышке ряда элементов, что в условиях их залегания свидетельствует
о хронологической одновременности". Современный тип
локомоции подтверждается и находками посткраниального скелета
в Чжоукоудяне, хотя имеют место и различия с тринильским
бедром .
Доступная информация о строении костей нижних конечностей
и области таза, полученная в последние годы, содержится в подавляющей
своей части в предварительных сообщениях. В точки IV Олдувея
были обнаружены фрагменты левой бедренной кости и левой
безымянной кости '. М. Дэй отметил несколько своеобразных особенностей
по сравнению с современным человеком, отнеся находки
к Homo erectus, но они остаются не очень ясными в отношении
своей морфологической и функциональной специфики: никак нельзя
исключить индивидуальных вариаций, как нельзя и объективно
использовать их в сравнительно-морфологическом анализе. Наличие
их не зачеркивает в целом гоминидный характер локомоции у существа,
которое получило в литературе обозначение ОН 28. Была
предпринята попытка определить его вес, опираясь на размеры сохранившегося
фрагмента безымянной кости^: вес для женской особи
равен примерно 50кг, варьируя статистически от 49 до 52 кг, что
меньше, но не намного веса современного человека. Находки на
восточном побережье озера Туркана, которое раньше именовалось
озером Рудольфа, более многочисленны, но не менее фрагментарны.
В одном случае мы имеем явную патологию, рассматриваемую в
литературе как результат сильно выраженного авитаминоза - речь
идет об индивидууме KNM-ER 1808; естественно, трудно судить о
подлинной морфологии этого индивидуума, по-видимому, женского
пола".
Кроме костных остатков, сохранились фрагменты бедер четырех
индивидуумов KNM-ER 737, 803, 1481, 1809". От индивидуума 803
сохранились еще фрагменты ребер. Имеющая место в литературе
дискуссия основывается в качестве центрального пункта на вероятном
отнесении всех сохранившихся костей к Homo erectus или Homo
sapiens, что само по себе достаточно, по-видимому, бесплодно,
коль скоро тринильское бедро не отличается от современного.
Для нас важно только одно - доказательство прямохождения африканских
питекантропов. Это обстоятельство подтверждается и находкой
таза, идентифицированного как KNM-ER 3228, принадлежавшего,
по-видимому, мужской особи, но небольших размеров, весом примерно
48-49 кг". Неописанные длинные кости и таз, пожалуй,
лучше всего сохранившегося скелета рода питекантропов, принадлежавшего
подростку, в общем тоже не отличаются сколько-нибудь
заметно от современных^. Все африканские питекантропы значительно
древнее восточно- и юго-восточноазиатских, поэтому идея о
возникновении специфически человеческого прямохождения на Африканском
материале кажется весьма соблазнительной. Все африканские
находки приближаются в своем возрасте к 2 млн, тогда как все
большее удревнение яванских питекантропов Т. Якобом и работающими
вместе с ним индонезийскими исследователями" не встретило
поддержки в работах японской экспедиции, которая применяла
новейшие методы^. Синантропы моложе питекантропов, лантянский
гоминид моложе африканских гоминид^. Но никто, естественно,
не может исключить в дальнейшем находок азиатских питекантропов
большего хронологического возраста.
Выше уже была высказана моя точка зрения на высокую вероятность
действия экологической причины, обусловившей переход
к прямохождению. К яванскому материалу, объективности ради следует
сказать, гипотеза эта малоприложима: в раннем плейстоцене,
как и сейчас, Ява была территорией, покрытой тропическим лесом,
может быть, только по высоте и развитию не достигавшим вечнозеленых
лесов Африки и Южной Америки. Но по отношению к
Африке она остается весьма вероятной, и, если подтвердится значительная
разница между яванскими и африканскими гоминидами в
хронологическом возрасте, можно будет более уверенно, чем мы в
состоянии говорить сейчас, утверждать, что ортоградная локомодия
принесена в Азию из Африки.
После появления в конце XVIII в. известной статьи И. Канта
с идеей истолкования расовых различий как приспособлений к вариациям
географической среды, в границах обсуждения этой проблемы
накопилась значительная литература. Мы не будем рассматривать
ее в целом, что далеко увело бы нас от темы^, но коснемся адаптивности
монголоидного комплекса признаков. Ф. Вайденрайх был
пионером в демонстрации значительной древности монголоидной
ветви и ее довольно раннего - начиная с эпохи синантропа -
отделения от других ветвей^. В дальнейшем его аргументация была,
как известно, поддержана К. Куном, пытавшимся возвести дифференциацию
расовых ветвей к нижнему плейстоцену , что встретило
агрессивную критику с позиций борьбы против расовой теории ,
но что возможно и даже должно обсуждать в рамках сугубо научного
подхода, так сказать, в границах академической науки, опираясь
только на научные наблюдения. Я пытался суммировать все
морфологические наблюдения, свидетельствующие об очень раннем
формировании монголоидного комплекса признаков, т.е. о формировании
его в нижнем или в самом начале среднего плейстоцена**.
Параллельно они были рассмотрены в более широком адаптивном
плане^. По-видимому, формирование комплекса морфологических
адаптаций сыграло свою роль в образовании тех различий, которые
характерны для восточноазиатских гоминид в сравнении с африканскими.
При переходе от питекантропов к более поздним гоминидам мы
впервые встречаемся с формами, незначительно отличающимися от
современных, и по отношению к ним мы с морфологической точки
зрения вправе употребить таксономическое наименование Homo. Стихийно
складывающаяся и пока неуловимая по своим причинам ситуация,
при которой какие-то идеи под влиянием совершенно необъяснимых
обстоятельств приобретают всеобщее распространение,
а другие при таких же неясных обстоятельствах остаются без всякого
внимания, как нельзя лучше отражается в огромной литературе,
посвященной происхождению рода Homo, и особенно ранним
представителям этого вида. Существует значительное количество популярных
книг, в которых осуществлялись попытки суммирования
соответствующего материала^, но, видимо, вследствие объема опубликованной
информации и ее разнообразия только сейчас появилась
коллективная сводка данных, не лишенная, однако, ряда пробелов,
и в частности не аккумулирующая полностью всю доступную метрику
неандертальских находок^. Моя книга должна была бы восполнить
этот пробел, во всяком случае она претендовала на это, но после
ее публикации уже появилась и продолжает появляться новая
метрическая информация^. Место среднеплейстоценовых гоминид в
человеческой эволюции обсуждается с такой интенсивностью (подразумевается,
естественно, не их очевидное хронологическое место,
а их морфологическое сходство с другими формами и их генетические
связи, их судьба, так сказать), что литература растет год от года
с удивительной быстротой и, вероятно, никакое сколько-нибудь
удовлетворительное сведение результатов невозможно сейчас при
таком интересе к проблеме и подступах к ее решению, осуществляемых
в разных странах.
Если попытаться суммировать все фигурирующие ныне в литературе
точки зрения, то их можно объединить на одной платформе -
платформе отрицания факта существования единой формы на протяжении
среднего плейстоцена и особого места, которое занимали
среди плейстоценовых и позднеплейстоценовых гоминид так называемые
европейские неандертальцы. Все настоятельнее и настоятельнее
они рассматриваются как какая-то локальная форма, специфическая
для населения Европы в определенное время - начало верхнего
плейстоцена. Что касается остальных синхронных с ними
популяций, то каждая из них совершенно неожиданно для себя самой
трактуется в качестве особого комплекса признаков. В какой-то мере
подобная трактовка проистекает за счет действительно существовавшей
в природе полиморфности средне- и позднеплейстоценовых
гоминид, в еще большей мере она обусловлена исключительной
переоценкой масштаба морфологических различий, которые якобы
существовали между отдельными популяциями ископаемых гоминид
среднего и верхнего плейстоцена. При этом, естественно, игнорировалось
существенное сходство между разными формами, в том
числе происходящими и с разных материалов. Речь идет о том
комплексе признаков, который специфичен для таксона, являющегося
ранним в ходе формирования рода Homo и фигурирующего в
литературе в качестве вида neanderthalensis" или primigenius". Полемика
вокруг проблемы систематического положения этого вида, его формирования
и истории его появления в Европе занимает очень
существенное место в современной палеоантропологической литературе".
Идея формирования неандертальцев под влиянием приспособления
к суровым условиям холодного климата в приледниковой Европе была
воспринята без какой-либо критики и быстро распространилась в
литературе^. Однако ни в первых, ни в последующих работах не
было приведено никаких данных или конкретных разработок, которые
позволили бы насытить эту мысль фактическим содержанием.
Неоднократно говорилось: развитие носовой области обусловлено
тем, что при выступающем носе холодный воздух, попадая в
носоглотку, проходит более длинный путь и успевает обогреться перед
тем, как он попадет в легкие; это соображение, однако, тоже
осталось без конкретного подтверждения. В первых работах особенно
подчеркивалось различие между якобы существовавшими двумя
группами европейских неандертальцев и в хронологическом отношении":
именно поздние неандертальцы несли в своей морфологии
черты адаптивной специализации к приледниковым условиям
жизни. Но, помимо отсутствия доказательств адаптивности, и наличие
двух групп неандертальцев в Европе является сугубо проблематичным
: представление о специализированной морфологии лицевого
скелета неандертальцев опирается, в сущности говоря, на два
скелета - Шапелль-о-Сен и Ферасси, которые вполне могли представить
собою и локальную популяцию, характерные особенности
которой вполне могли сформироваться в условиях любой изоляции,
необязательно под воздействием условий непременно приледниковой
зоны. Если же рассматривать типичные особенности морфологии
вида в целом - специфические суперструктуры на черепе, включая
надглазничный валик более или менее одинаковой толщины на всем
протяжении, так называемый шиньонообразный затылок, обусловленный
значительным развитием нухальных линий, достаточно массивное
телосложение, - то эти особенности кажутся неадаптивными
и образовавшимися под влиянием каких-то других факторов. Пожалуй,
исключение составляет лишь массивный скелет, формирование которого
легко объяснить селективным процессом, вызванным необходимостью
переноса больших количеств свежего или каким-то образом
консервированного мяса на далекие расстояния .
Большое разнообразие локальных вариантов внутри этого вида
не получило адаптивного истолкования, хотя для меня очевидно,
что такое истолкование является наиболее правдоподобным, учитывая
повсеместное распространение их в Старом Свете. В пользу этого
говорит, скажем, то обстоятельство, что на фоне комплекса резко
47
выраженных различий между Homo neanderthalensis и Homo sapiens
родезийский череп отличается от черепов других более или менее
синхронных ему форм, как современные негроиды отличаются от
европеоидов - более широким и совсем слабо выступающим носом,
резко выраженным прогнатизмом". Подобный параллелизм
больше даже, чем какие-либо прямые сопоставления средовых факторов
и морфологических вариаций (хотя совершенно непонятно, как
организовать их в случае ископаемого материала), демонстрирует
наличие экологического взаимодействия между локальной средой и
группой организмов на протяжении длительного времени. Разумеется,
все соображения подобного рода остаются достаточно спекулятивными,
но что делать, если нечего сказать больше.
Появление следующего по времени современного вида произошло
в условиях отступающего ледника, но пока еще никому не удалось
показать связь между этими событиями - появлением Homo sapiens
и отступанием ледника. Более вероятна гипотеза появления Homo
sapiens вследствие реакции на все более усложняющуюся общественную
среду, стимулируемой отбором, как неоднократно было показано,
не на индивидуальном, а на групповом уровне". Экологический
подход начинается с дискуссии о значении морфологических
различий между локальными группами верхнепалеолитических людей:
совпадают эти различия с современными расами или нет, сформировались
локальные различия внутри верхнепалеолитического человечества
под влиянием преимущественно географической адаптации или
нет, имеют они глубокие генетические корни, восходящие к неандертальской
стадии в истории современного человечества, о которой
просто перестали упоминать без какого-либо объяснения ,
или нет? Не касаясь уже существующей огромной литературы ,
отмечу лишь одно обстоятельство, непосредственно важное для нашей
темы, - экологический компонент занимает в ней значительное место.
Далеко не все в экологических трактовках выглядит убедительным:
в качестве примера более или менее вульгаризаторской схемы рассуждений
можно указать на гипотезу, в соответствии с которой
укороченные нижние конечности рассматриваются как селективное
приспособление к передвижению по глубокому снегу". Но многое
в этой литературе достаточно правдоподобно: адаптивный характер
таких признаков, как ширина и выступание носа, цвет кожи, толщина
мягких тканей лица, форма волос, толщина губ, форма головы,
характер жировых и мышечных образований в глазной области,
наконец, пропорции тела. Завершающий этап антропогенеза можно
иллюстрировать большим количеством материалов, и все они более
или менее однозначны в демонстрации роли экологической дивергенции.
Все сказанное ни в коей степени не ставило своей целью исчерпать
освещение экологической тематики антропогенеза. Смысл его в другом
- обозначить основные моменты для дальнейшей разработки,
отметив в то же время уже сформулированные гипотезы и оценив
лежащ
...Закладка в соц.сетях
