Жанр: Наука
Процесс эволюции и методология систематики
...можности.
Первое, что приходит в голову, это возможность введения таксона в систему
ссылкой на его признаки. Это означает, что признаки таксона выполняют
определяющую, а не просто диагностирующую функцию, а сам таксон соответствует
понятию "класс" (Ghiselin, 1974, 1987). Существуют разные возможности такого
введения таксона в систему, простейший из которых - комбинаторная система, т.е.
многомерная матрица, каждая ячейка которой соответствует определенной комбинации
признаков и является местом таксона, обладающего такой комбинацией. Версию такой
матрицы представляет политомическая таблица, иногда используемая систематиками,
т.е. прямоугольная матрица с рядами, представляющими таксоны, и колонками,
соответствующими признакам (Рис. 25). В результате каждая ячейка отражает
состояние одного конкретного признака в определенном таксоне. Эта форма системы
действительно проста и иногда очень полезна, но не соответствует задачам общей
системы организмов. Она не обладает гибкостью: мы не можем исправить ее
локально, чтобы, например, лучше согласовать ее с признаками конкретного
таксона, поскольку введение нового, переопределение или удаление старого
признака заставляет пересматривать характеристики всех таксонов. Поэтому даже в
качестве средства идентификации комбинативная система используется нечасто.
Более гибка система, в которой таксоны определяются ранжированными признаками,
как обычная определительная таблица, в которой чем выше ранг, который мы
приписываем признаку, тем раньше от появляется в таблице. Эта система
действительно удобна, хотя и не столь хороша, как общая система организмов, изза
очевидно произвольного ранжирования признаков. Тем не менее, в несколько
модифицированной форме (с выделением небольшого числа высокоранговых признаков,
достаточного для формирования системы) этот подход был весьма популярен у
систематиков, начиная с Линнея (Linnaeus, 1751) с его упором на признаки
фруктификаций у растений. В наиболее четкой форме этот подход был сформулирован
Любищевым (1923, 1966), призывавшим к поиску немногих наиболее высокоранговых
признаков (параметров), детерминирующих распределение всех других признаков, -
подобно ядерному заряду, который определяет свойства атомов и, соответственно,
положение элементов в таблице Менделеева. Результатом должно было стать открытие
параметрической системы организмов, позволяющей прогнозировать все важные
свойства соответствующих таксонов по этим ключевым признакам (параметрам).
Поставленная Любищевым задача казалась безнадежной, и самому Любищеву не удалось
ее разрешить. Тем не менее, решение в каком-то смысле было найдено, но совсем не
там, где он его искал. По иронии судьбы это была область, которую сам Любищев
как убежденный антиселекционист считал ложной.
Эта область - кладистическая система с ее центральным утверждением, что признаки
организма и, соответственно, его положение в системе наилучшим образом
определяются единственным признаком - родством. Родство оказалось любищевским
параметром по определению. Смысл и возможности кладистической системы обсуждены
выше, здесь я хочу только привлечь внимание к тому факту, что эта система не
нуждается в типификации ее таксонов, поскольку ссылка на значение параметра
(характер родственных отношений) достаточна для введения таксона в систему.
Действительно, "названия синонимичны, если они указывают на клады [ветви],
отходящие от одного и того же предка" de Queiroz & Gauthier, 1990: 307). Авторы
этого утверждения не сделали из него самоочевидный вывод, что кладизму следует
отказаться от принципа типа, но этот шаг сделали Сандберг и Плейел (Sundberg &
Pleijel 1994). Мне не известно о практическом применении их предложения, и я
боюсь, что это будет трудная задача. Предложение состоит в том, что название
таксона должно быть подколото подобно этикетке не к типу, а к предку
соответствующей клады. Однако кладистический подход, как мы могли видеть, не
позволяет рассматривать предка в качестве реальной группы, которую можно
идентифицировать и изучать. Напротив, предок для кладиста это только сумма
синапоморфий данной клады плюс то же для всех клад (таксонов), включающих
данную. Все эти синапоморфии представляют собой не результат наблюдения, как
типовой экземпляр, а гипотезы о состояниях признака, приобретенных в
соответствующих актах дивергенции. Таким образом, нам предлагают подкалывать имя
таксона вместо коллекционного экземпляра к коллекции гипотез. Я не думаю, что
систематиков будут легко убедить принять этот метод типификации.
Логической альтернативой класса как группы, определяемой ее признаками, является
индивидуум, и предложение считать таксон индивидуумом (Ghiselin, 1974, 1987 и
приведенная там библиография) вполне естественно. Обладая свойствами
индивидуума, таксон может вводиться в систему остенсивно, т.е. прямым указанием
(в том числе и ссылкой на его название). Для этого его целостность в
пространстве и во времени должна быть достаточно высокой, чтобы позволять
таксону рождаться и умирать, но не распадаться на части, которые могли бы
претендовать на наследование имени таксона. Пусть человек на пути от младенца к
старику не сохранил ни одного общего атома вещества и ни одного общего признака,
но при всех его метаморфозах всегда можно проследить, что это одно лицо.
Индивидуум настолько целостен, что использование его имени не вызывает проблем.
Можно просто указать пальцем - вот это, и не детализировать, к чему именно
относится имя - к голове, сердцу, уху или чему-то еще. Ко всему сразу и к каждой
детали в отдельности. Именно здесь проходит граница между остенсивным методом и
принципом типа: если любая часть индивидуума равно является носителем его
названия, специальные правила выбора и использования номенклатурного типа,
служащего для введения таксона в систему, оказываются излишними.
Если метод типа не приложим к индивидууму, то таксон - это не индивидуум. По
крайней мере, он не типичный индивидуум (см., например, комментарии к статье
Ghiselin, 1981), так что проблема требует дальнейшего обсуждения. Парадигмальный
пример индивидуума, организм, целостен из-за непрерывного взаимодействия его
частей. То же самое утверждалось в отношении вида, целостность которого
обеспечена обменом генами (майрова концепция биологического вида). Однако эта
модель имеет ограниченное приложение, хотя бы потому, что "Концепция
биологического вида применима лишь к тому, что я назвал 'непротяженной
ситуацией', когда популяции вида находятся в реальном [репродуктивном] контакте"
(Mayr, 1988: 301-302). На самом деле проблем здесь, как мы уже видели, еще
больше (см. раздел об онтологии эволюции).
Однако дихотомия класс - индивидуум не исчерпывает всех возможностей. Таксон
обладает чертами обоих этих крайностей. В качестве класса он обладает и
признаками, о чем свидетельствует наличие диагноза, и членами (вопреки Гислину,
я являюсь не только частью вида Homo sapiens, но и его экземпляром, т.е.
примером, представителем). В качестве индивидуума таксон обладает частями
(популяции по отношению к виду) и, что важнее, способностью развиваться
(эволюционировать), не теряя своей индивидуальности, т.е. сохраняя свою
целостность во времени, в многомерном пространстве признаков и, в той или иной
степени, в географическом пространстве. Именно эта целостность позволяет
идентифицировать таксон как индивидуум, т.е. по его имени. Обладая признаками
класса и индивидуума, таксон занимает промежуточное положение, а точнее,
заполняет пространство между ними, превращая класс и индивидуум в два полюса
единого спектра.
Таким образом, таксон - это нечто промежуточное между классом и индивидуумом. Он
достаточно целостен, чтобы, меняясь, сохранять имя как средство опознания, но
недостаточно целостен, чтобы простого "вот оно" было достаточно для его
опознания. Недостаточно целостен, потому что таксон - это континуум, сгущение
точек, облако в многомерном пространстве признаков (Рис. 24). Облако, которое
может эволюционировать, т.е. менять свои размеры и положение в пространстве
признаков, может исчезнуть (вымереть) или, наоборот, разделится пополам либо
отпочковать новое облако, и т. д. Континуум характеризуется как его
целостностью, выявляемой по наличию гиатуса (нарушения непрерывности) между ним
и другими облаками-континуумами, так и признаками его диагноза. Однако оба эти
критерия не обнаруживают жесткости и легко изменяются как в ходе эволюции, так и
по мере накопления наших знаний о таксоне, и в любой момент может обнаружиться
их неспособность четко идентифицировать и разграничить таксоны.
Возможность идентификации континуума, в отличие от индивидуума, определяется
сходством, но в отличие от класса речь идет об отношении (общем сходстве), а не
о сходстве по конкретным признакам. Поэтому указание пальцем не удается
адресовать ни облаку в целом, ни его конкретным признакам. Оно должно быть
адресовано определенной точке этого облака - его номенклатурному типу. Что бы ни
произошло с таксоном-облаком - в ходе ли его эволюции, или из-за меняющихся
наших представлениях о нем, но имя, закрепленное за номенклатурным типом, как
этикетка за музейным экземпляром, всегда покажет нам, о чем идет речь. Если,
конечно, тип в сохранности - или хотя бы описан с приемлемой полнотой.
Сказанное делает понятным, что номенклатурный тип - это естественный атрибут
традиционной, т.е. филистической, а также фенетической системы, и,
соответственно, выводится из эпигенетической теории эволюции. Что же касается
кладизма, то кладистический таксон определяется, как мы видели, ссылкой на
событие дивергенции или на синапоморфию, приобретенную этим таксоном (его первым
членом) в момент возникновения. Именно они (строго говоря, одно из них) мыслятся
как событие, создающее таксон. Это событие есть признак, единолично и однозначно
определяющий кладистический таксон. Таким образом, кладистический таксон - это
класс по определению, и для его идентификации не нужен никакой номенклатурный
тип: все, что необходимо и достаточно, это, как уже отмечалось, акт дивергенции
и/или синапоморфия.
К тому же результату можно прийти, используя иной и более короткий путь
рассуждений. Цель любой классификации состоит в том, чтобы покрыть таксонами все
подлежащее классифицированию разнообразие без остатка и, по возможности, без
перекрывания границ таксонов. Если мы принимаем, что таксоны как естественные
группировки и образуемая ими система существует в природе, а не создана
систематиками (есть и такая точка зрения, см., например, С. Расницын, 19ХХ),
главную цель классификации составляет, во-первых, прослеживание естественных
перерывов непрерывности в классифицируемом пространстве (пользуясь платоновой
метафорой, цитированной Hull, 1983: 186 - расчленять природу по ее сочленениям),
во-вторых, фиксация и ранжирование выявленных гиатусов в качестве
таксономических границ (при искусственной классификации мы налагаем эти границы
вместо того, чтобы прослеживать их). Классы не поддаются такой процедуре, так
как они определяются признаками, для которых естественно перекрываться с другими
признаками (если только не определять класс так изощренно, как это я сделал
выше, анализируя природу кладистического таксона). Что касается индивидуумов,
нам не известно природных сил и закономерностей, которые могли бы упаковать
индивидуумы плотно, не оставляя свободных промежутков (опять-таки, если не
видеть в кладистическом таксоне индивидуум на основании того, что он рождается с
дивергенцией своего предка и впоследствии может вымереть). Таксон-континуум,
напротив, идеально соответствует указанной процедуре классификации, поскольку
единственный законный способ определения континуума - прослеживание и
ранжирование его границ.
Не нужно думать, что таксон-континуум это уникальное свойство общей системы
живых организмов. Из рассуждений С.В. Мейена (1989) с очевидностью следует, что
таковы же, например, мерон, т.е. таксон мерономии (морфологической системы
частей организма), и стратон-таксон стратиграфической классификации.
С. 97 - 99
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Еще раз попытаюсь кратко подытожить главное.
Проблемы эволюционного крыла современной биологии, куда я отношу ее разделы,
исследующие историю и современное состояние биологического разнообразия, включая
их теорию и методологию, на мой взгляд, связаны прежде всего с продолжающимися
поисками парадигмы. Уже более столетия продолжается спор двух подходов
(парадигм) - "элементаристского" и "холистского", но что особенно поразительно,
"размежевания" этих двух едва ли совместимых подходов не происходит, а продукты
каждого из них сосуществуют в головах и печатной продукции едва ли не
большинства ученых, о чем те обычно и не подозревают.
"Элементаристской" парадигме, редуцирующей изучаемую систему к ее элементам,
соответствует популяционно-генетическая (синтетическая) теория эволюции,
представляющая эволюционный процесс как динамику частот дискретных
наследственных детерминант (генов) в популяциях в условиях отбора. Отражением
этой динамики и является наблюдаемый процесс эволюции, и ее специфика
определяется, во-первых, спецификой генного уровня организации, во-вторых,
спецификой отбора. Соответственно эволюционный процесс выступает как существенно
равномерный, а единственным регулярным источником дискретности, делающим
возможность разбиения продукта эволюции на таксоны, оказывется дивергенция и
вымирание. Единственная адекватная этой парадигме таксономическая концепция -
кладизм, где таксон возникает в ходе эволюции как продукт дивергенции и вводится
нами в систему на том же основании, причем идентификация последовательности
дивергенций осуществляется с помощью синапоморфий.
Альтернативная "холистская" парадигма редуцирует эволюционирующую систему к
целому и в частности к эпигенотипу, т.е. к системе построения живого организма в
онтогенезе. В зеркале эпигенетической теории эволюции сложная, пронизанная
переплетающимися взаимосвязями и взаимодействиями живая система предстает
напряженным компромиссом противоречивых требований оптимизации разных адаптивных
функций. Изменение такой системы оказывается существенно затрудненным и в случае
реализации мало предсказуемым и более или менее скачкообразным, а специфика
эволюционного процесса определяется, прежде всего, спецификой эпигенотипа и лишь
в существенно меньшей степени - спецификой отбора. Из-за скачкообразности
эволюционных изменений биологическое разнообразие, возникающее в ходе такой
эволюции, оказывается дискретным, разбитым гиатусами на естественные
отдельности, каковые и заслуживают использования в качестве таксонов общей
системы. Соответственно, смысл таксономии, адекватной эпигенетической концепции
и "холистской" парадигме, состоит в выявлении объективно существующей
дискретности и прослеживании гиатусов.
Анализ доступного материала свидетельствует в пользу его соответствия скорее
эпигенетической, чем синтетической концепции. Более важной, однако,
представляется сама попытка различения концепций и методологий, используемых в
анализе эволюционного процесса и его результатов, как восходящих к той или
другой из двух конкурирующих парадигм. Представляется, что строгое различение
двух парадигм и их следствий позволит не только и даже не столько сделать
осмысленный выбор между ними, сколько избавиться от одновременного использования
взаимно несовместимых принципов и подходов, т.е. от своего рода плюрализма в
одной голове.
Сделанный вывод позволяет несколько продвинуться в выявлении корней и более
четком формулировании методологических концепций, используемых на поле
эволюционного крыла биологии, и в частности в филогенетике, таксономии и
таксономической номенклатуре. Однако вначале нам пришлось рассмотреть некоторые
самые общие проблемы научного (и не только) анализа.
Филогенетические выводы, как любое научное исследование, опираются на (1)
планирование предстоящего исследования, (2) наблюдение (включая эксперимент),
(3) поиск аналогий, (4) создание гипотез о лежащих в основе видимой картины
закономерностях и механизмах, (5) попытки фальсификации этих гипотез
(преимущественно путем анализа следствий из них), и (6) оценки результатов этих
попыток с помощью презумпций, с целью выбора наиболее перспективной гипотезы для
дальнейшей работы.
Набор филогенетических презумпций включает презумпцию познаваемости филогенеза и
ряд более частных презумпций, которые можно разделить на используемые в анализе
групп и в анализе признаков. Анализ групп исследует отношения предков и потомков
и опирается прежде всего на палеонтологическую презумпцию для групп. Презумпции,
используемые в анализе признаков, далее делятся на две группы соответственно
тому, включены ли они в анализ различий или сходств. Анализ различий - это
поляризация трансформационных серий, т.е. определение плезиоморфных (исходных) и
апоморфных (измененных) состояний признака. Здесь работают, из более важных,
палеонтологическая презумпция для признаков, биогенетическая презумпция,
презумпции аналогии, необратимости эволюции, функционального совершенства,
сложности, рудиментов, и сохраненного распространения признаков. Презумпции
анализа сходств используются при решении вопроса, унаследовано ли данное
сходство от общего предка или возникло независимо. Сюда относятся прежде всего
презумпции парсимонии и взвешенного сходства.
Цель таксономии состоит в создании системы, чьи таксоны осмысленны для
максимально широкого круга пользователей и, соответственно, наиболее гомогенны
внутри себя и различны между собой. Из трех главных конкурирующих подходов
кладизм опирается на синтетическую теорию эволюции, игнорирующую дискретность
биоразнообразия. Поэтому кладистическая система учитывает только дивергенции и
признает лишь таксоны, охарактеризованные синапоморфиями. Синапоморфия - не
признак, а его интерпретация, поэтому кладистическая система не только
игнорирует дискретность биоразнообразия, но и излишне гипотетична и привередлива
в отборе признаков.
Филистика и фенетика опираются на эпигенетическую теорию эволюции и заняты
прослеживанием гиатусов между таксонами. Фенетика использует доступные признаки
как таковые и потому слишком близорука, это существенно эмпирический подход.
Филистика же занимает промежуточное положение между фенетикой и кладизмом в том,
что она пытается отразить полный баланс сходств и различий, включая и те, что
еще не изучены. Для этого филистика использует прогностические возможности
филогенеза, который выступает в качестве эвристического метода контроля системы,
построенной фенетическими методами. Филистика определяет таксон как
монофилетический континуум и использует гиатусы для разграничения таксонов, а
монофилию как способ оценить, успешно ли было разграничение, или система требует
доработки.
В основе таксономической номенклатуры лежат 9 принципов, из которых шесть
представляют чистые соглашения для удобства и единообразия в использовании
названий таксонов и независимы от используемого таксономического подхода.
Остальные три принципа зависят от таксономии. Из них наиболее важен принцип
типа, позволяющий стабилизировать названия таксонов, соответствующих понятию
монофилетического континуума. Два других таксономически зависимых принципа -
принципы иерархии и синонимии, которые могут быть нарушены при работе с
дефектным таксономическим материалом, недостаточно охарактеризованным для его
полноценной систематизации. В этом случае могут использоваться таксоны неясного
положения и паратаксоны разного рода, используемые в рамках специальных систем,
параллельных основной системе организмов.
В отличие от принципов синонимии и иерархии, видимо, не существует объективных
причин отказываться от соблюдения принципа типа, а тем более от таксономически
независимых принципов номенклатуры.
http://www.gordon.ru/konkurssite/texts/rap01.doc
Закладка в соц.сетях
