Процесс эволюции и методология систематики

А.П. Расницын
ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ
(Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.)
С. 4 - 21
ОТ АВТОРА
Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических основах
таксономического круга биологических дисциплин. В этот круг я включаю разделы
биологии, анализирующие организменный уровень структуры и происхождения
биологического разнообразия. Структуру биоразнообразия на этом уровне
разрабатывает систематика с ее методологическим и лингвистическим аппаратами
(таксономией и таксономической номенклатурой), происхождение биоразнообразия -
эволюционная теория и филогенетика (методология конкретных филогенетических
исследований).
Интерес к эволюционной теории, наверное, не требует объяснения: в начале моего
научного пути (1950е - 1960е годы) им было заражено едва ли не большинство
биологов. Что до методологии, обратиться к ней меня вынудили два разных
обстоятельства. Одно из них - давний кризис таксономии, выражающийся в
нескончаемом конфликте между "традиционной" систематикой и соперничающими
подходами - фенетикой и, позднее, кладизмом. Интуитивно чувствуя преимущество
традиционной систематики, я тоже включился в эту дискуссию. Результаты моих
попыток развить аргументацию этих споров представлены ниже в разделах,
посвященных филогенетике и систематике.
В случае с номенклатурой обстоятельства были иными и коренились в моей
палеонтологической деятельности. Хотя систематика и номенклатура имеют долгую
историю, базовые принципы номенклатуры, на мой взгляд, еще далеко не все
выявлены и сформулированы. Некоторые из них настолько просты и самоочевидны, что
их существование и действие ощутимо лишь в периферических областях систематики.
Когда мы вынуждены классифицировать трудные объекты, лишенные многих или всех
таксономически важных признаков, мы часто вынуждены нарушать правила
номенклатуры. Это обычно в палеонтологии, в изучении паразитических червей и
бесполых форм грибов, где исследователь не может избежать нарушения нормальной
таксономической практики и соответствующих правил номенклатуры. Такая
деятельность не приносит удовлетворения, пока исследователь не начинает
различать более глубокие основания того, почему он не может следовать
общепринятой практике. Причина лежит в несоответствии стандартных правил
номенклатуры таксономически неполноценному материалу, который, тем не менее,
подлежит таксономической обработке. Это противоречие делает базовые принципы
номенклатуры лучше видимыми и потому доступными выявлению и изучению (Расницын,
1986а, 1992b).
До недавнего времени мои рассуждения на эти две главные темы, т.е. об онтологии
эволюционного процесса (Расницын, 1971а,б, 1972а, 1975, 1984, 1986б, 1987,
1988а,б, 1989а - г) и методологии анализа его результатов (Пoнoмapeнкo,
Pacницын, 1971, Расницын, 1972б, 1983а, 1986а, 1988в, 1990а, 1992а,б, Rasnitsyn,
1982, 1987, 1991, 1996a, 2000, Pacницын, Длyccкий, 1988, Емельянов, Pacницын,
1991) текли изолированно, и лишь недавно я понял, как тесно одно зависит от
другого (Pacницын, 2002). По счастливому совпадению именно в это время я получил
любезное предложение от Российского Энтомологического Общества изложить свою
точку зрения на методологию филогенетического и таксономического исследования в
одном из выпусков трудов Общества, каковое с удовольствием и выполняю. Пользуюсь
случаем выразить свою искреннюю признательность ...
А.П. Расницын
ОНТОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИИ: ДВЕ ПАРАДИГМЫ
Прислушивается к себе поэт,
В груди стараясь дудочку услышать,
С надеждою в окно глядит на крыши,
Часы идут, а дудочки всё нет.
Прислушивается к себе больной
В ночи больничной, душной и бездонной,
С опаскою, как город осаждённый
К потусторонним звукам за стеной.
И женщина, сосуд живой воды,
Несущая живот свой осторожно,
Прислушивается к нему тревожно,
То счастья ожидая, то беды.
А на дворе мигают фонари,
Становится погода холоднее,
И внешний мир смолкает и бледнеет
Пред тем, что совершается внутри.
Александр Городницкий
В современной теории эволюции конкурируют два базовых подхода, две парадигмы -
редукционистская, сводящая эффекты на уровне целого к явлениям на уровне его
элементов, и антиредукционистская, анализирующая процессы низших уровней, исходя
из свойств целого. Я здесь пользуюсь привычной терминологией, но она не точна -
хотя бы потому, что в действительности оба подхода редукционистские. Мы не в
состоянии оперировать явлениями реальности во всей неисчерпаемости их содержания
и поэтому всегда вынуждены редуцировать это богатство тем или иным способом.

Разница лишь в том, что один подход редуцирует систему вниз, к элементам, другой
вверх, к целому (Мейен, 2001: 382 - 383). Однако такого термина, как
"элементаризм" или что - то подобное, кажется, не предложено, а вводить его
здесь мне кажется неуместным. Поэтому попробую обойтись упомянутыми старыми
названиями. "Редукционистскую" парадигму представляет синтетическая теория
эволюции, восходящая к А. Вейсману и Т. Моргану, "антиредукционистскую"
парадигму - эпигенетическая теория, возникшая усилиями Р. Гольдшмита, А.Г.
Гурвича, К.Х. Уодингтона и И.И. Шмальгаузена. Взаимоотношения этих двух
направлений специально рассмотрены М.А. Шишкиным (1987, 1988а) и Д.Л. Гродницким
(2000, 2002). Опираясь на их результаты, попытаюсь изложить свое видение этой
проблемы.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Синтетическая, а более точно - популяционно - генетическая теория эволюции (ибо
синтез там скорее прокламирован, чем достигнут, см. Шишкин, 1987, 1988а)
рассматривает наследственность, т.е. способность к устойчивому воспроизводству
фенотипа и его признаков в последовательных поколениях, как свойство особых
элементарных носителей - генов, ныне отождествляемых с участками (локусами)
хромосом и далее с участками ДНК (цистроны и т.п.). В соответствии с этим
эволюционный процесс представляется как динамика аллельных частот в популяциях,
контролируемая отбором (через оценку жизнеспособности и, соответственно,
дифференциальное воспроизводство фенотипов) и стохастическими процессами.
Признаки возникают и изменяются в результате мутаций и рекомбинаций генов.
Поскольку все эти изменения не обладают свойством изначальной целесообразности,
именно отбор формирует состав популяций и свойства организмов, и делает он это с
точностью, ограниченной лишь стохастическими факторами. Кроме этого фактора
случайности, единственное препятствие такому соответствию - обмен генами,
который унифицирует структуру популяций на уровне, отвечающем не локальным, а
усредненным характеристикам отбора.
В соответствии с этими взглядами организация живых существ представляется мягкой
глиной в руках отбора или, точнее, набором признаков, свободно тасуемых отбором,
а эволюционный процесс на надвидовом уровне - равномерным в той мере, в какой
равномерны определяемые средой вариации отбора. Эта равномерность нарушается
лишь дивергенциями и вымираниями, каковые только и могут быть использованы для
построения естественной системы организмов.
Синтетическая теория, конечно, признает и плейотропность генов (влияние каждого
из них на многие признаки) и полигенность признаков (множественную генетическую
обусловленность каждого из них), так что каждый признак в действительности
зависит от всего генома (например, в гипотезе генного баланса). Однако эти
признания в действительности декларативны, так как тотальная взаимозависимость
элементов структуры и функций организма и, соответственно, отсутствие сколько -
нибудь постоянного вклада гена в приспособленность делают невозможной редукцию
эволюционного процесса к уровню элементарных генетических (тем более молекулярно
- генетических) событий и их частот.
Все эти упрощения ведут к значительному несоответствию между предсказаниями
синтетической теории и результатами наблюдений. Приведем лишь немногие из таких
несоответствий, касающихся надорганизменного (в основном таксономического)
уровня анализа. Проблемы, связанные непосредственно с онтогенезом, его
механизмами и наследственным обеспечением, подробно рассмотрены Шишкиным (1987,
1988а,б) и Раутианом (1993).
Обратимся прежде всего к темпам эволюционного процесса, оцениваемым по скорости
возникновения и вымирания таксонов того или иного ранга. Конечно, этот метод
оценки несовершенен: хотя таксон - единственное понятие, самым смыслом
существования которого является попытка интегрированной оценки сходств и
различий организмов, сопоставимость разных одноранговых таксонов не обеспечена
ничем, кроме интуиции систематиков (см. ниже). Однако других способов оценки
темпов эволюции организмов у нас нет: сколь ни несовершенна (субъективна) оценка
различий в таксономических рангах, она более информативна, чем более объективная
оценка различий с помощью признаков. Хорошо известно, что внешне одинаковые
различия могут достигаться настолько разными способами и оказываются
проявлениями насколько разномасштабных преобразований организации, что оценка
темпов эволюции с их помощью будет только вводить в заблуждение. Особенно ярко
подтверждают этот вывод материалы по эволюции в островных условиях и на ранних
этапах эволюции таксонов (феномен архаического многообразия), когда быстро и
легко возникают гротескные формы с несбалансированной организацией, чьи признаки
в норме (в стабилизированных группах) характеризуют таксоны весьма высокого
ранга (подробнее см. ниже). В то же время палеонтологические данные относительно
темпов таксономической эволюции в разных группах организмов дают результаты и
обнаруживают тенденции, которые вряд ли можно в сколько - нибудь заметной
степени списать на несопоставимость одноранговых таксонов (Расницын. 1987).

Согласно синтетической теории эволюционный процесс управляется в основном теми
же факторами и механизмами, которыми оперирует генетика популяций. В этом случае
и скорость макроэволюции должна подчиняться тем же закономерностям, что скорость
изменения частот генов в генетике популяций, т. е. определяться мощностью потока
адаптивно компетентных генетических вариаций, протекающих через эволюционирующую
совокупность ("Основное уравнение эволюции: скорость эволюции в пределах некоей
популяции равна числу мутаций, возникающих в единицу времени, умноженному на
долю фиксируемых мутаций"; Вилсон, 1985). Следовательно, скорость должна быть
тем выше, чем выше частота мутаций и скорость смены поколений, чем больше размер
популяций и мобилизационный резерв изменчивости.
Палеонтологический материал не позволяет прямо оценить большинство перечисленных
параметров, используемых в генетике популяций. Некоторые из них, коррелирующие с
другими признаками (размеры, таксономическая принадлежность), все же могут быть
косвенно оценены у ископаемых. В частности, если генетический подход к эволюции
справедлив, то ее скорость у млекопитающих, обладающих сравнительно медленной
сменой поколений и небольшими популяциями (в связи с относительно крупными
размерами особи), должна быть минимальной, особенно у наиболее крупных из них, у
одноклеточных - максимальной, а у беспозвоночных - в среднем промежуточной. В
действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные,
эти соотношения имеют обратный характер (Расницын, 1987). При этом различия
весьма велики даже на уровне вида, таксономической категории, которая считается
наиболее сравнимой в разных группах. Так, возраст (в миллионах лет)
полусовременной фауны (в которой половина видов современные, половина -
вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0,2, у мелких 0,5, у
птиц и рыб 0,7, у насекомых 3 - 7, у моллюсков 3,5 - 5, у диатомовых водорослей
- 15. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины
исходного числа видов) в тех же единицах наименьшее у слонов (0,18), а в среднем
у млекопитающих 0,54, у костистых рыб 3,5, у граптолитов 1,3, иглокожих 4,2,
двустворок 7, у планктонных фораминифер 5, бентосных 18 - 24, у диатомовых
водорослей 5,5, у динофлагеллат 9. На старших таксономических уровнях различия
подобные, но часто более резкие. Например, возраст полусовременной фауны для
родов млекопитающих 4 млн. лет, птиц 10, рептилий 20, рыб 30 - 50, насекомых 40,
моллюсков 60, фораминифер 230.
Полученные цифры не могут поставить под сомнение обоснованность генетических
предсказаний для своего уровня анализа. Отбор абсолютно автоматичен: если поток
вариаций вызывает появление в популяции особей, различающихся по степени
приспособленности, они будут неуклонно отбираться в полном соответствии с
положениями генетики популяций. В той мере, в какой эти различия наследуемые,
разное участие особей в воспроизводстве популяции столь же автоматически (с
учетом стохастики) приведет к изменению наследственной структуры популяции во
времени. Следовательно, предсказываемое генетическими теориями распределение
скоростей эволюции обязательно должно иметь место в природе в той мере, в
которой мощность общего потока генетических вариаций в долговременном аспекте
коррелирована с мощностью потока отбираемых (повышенно адаптивных) наследуемых
изменений, фиксация которых и составляет процесс изменения популяций. Наглядной
иллюстрацией справедливости популяционно - генетических предсказаний могут
служить хорошо известные различия по типичным скоростям селекции между породами
домашних животных, сортами растений и штаммами микроорганизмов. Не менее
показательны и различия между обычными (измеряемыми миллионами лет, см. выше) и
потенциальными темпами эволюции насекомых, когда на острове Гавайи возрастом 0,5
млн. лет. (Rotondo et al., 1981) в результате 17 вселений возникло 46 видов жука
усача рода Plagithmysus (Gressit, 1978), т.е. не менее одного акта
видообразования происходило в среднем за 150 - 200 тыс. лет. Г.Х. Шапошников
почти вывел новый вид тли всего за один сезон (см. ниже).
Столь же очевидно, однако, что распределение скоростей эволюции на уровне вида и
выше в первом приближении противоположно предсказанному популяционной генетикой.
Это означает, что популяционно - генетические ограничения не являются таковыми
для эволюционного процесса. Грубо говоря, поток общей генетической изменчивости
эволюционно избыточен даже в популяциях крупных млекопитающих, не говоря уже о
других, более обильных особями и быстрее плодящихся организмах. Скорость
изменений на надпопуляционном уровне (скорость эволюции) должна регулироваться
какими - то другими факторами. Вопрос о том, какие это могут быть факторы,
анализируется в рамках альтернативной парадигмы (см. ниже). Здесь же можно
заключить, что тот уровень, свести к которому эволюционный процесс и тем самым
его объяснить пытается синтетическая теория эволюции, не отвечает возлагаемым на
него надеждам и не дает ожидаемых объяснений - по крайней мере, в отношении
парадокса эволюционных скоростей.

Существуют и другие группы данных, не укладывающиеся в рамки синтетической
теории эволюции. Если организация живых существ - мягкая глина в руках отбора
или набор признаков, свободно тасуемых отбором, то ее результаты должны быть
предсказуемыми в той мере, в какой известны условия, в которых протекала
эволюция. Этого не наблюдается, что успешно демонстрируют нам антиселекционисты
на многочисленных примерах (см., например, Любищев, 1982). Даже
близкородственные формы в сходных, казалось бы, условиях, могут вести себя
совершенно по - разному. Самый парадоксальный пример oiio - крайне
экстравагантная в репродуктивной сфере пятнистая гиена и вполне ординарная в
этом отношении, близкая к ней полосатая гиена.
Еще менее объяснима с синтетической точки зрения широко распространенная, если
не универсальная дискретность биологического разнообразия. В синтетико -
эволюционной парадигме естественна лишь одна форма дискретности - дискретность
амфимиктического вида в условиях, допускающих обмен генами, достаточный для
унификации состава включенных в обмен популяций вопреки локальным вариациям
давления отбора. Отсюда следует, что между степенью (полнотой и древностью)
изоляции и степенью дивергенции должна существовать хорошая корреляция. Этого в
действительности не наблюдается: тормозящее (нивелирующее различия) влияние
обмена генами на скорость дивергенции подтвердить не удается. К такому выводу
пришел, в частности, С. С. Шварц (1980), сравнивавший виды млекопитающих с
разной склонностью образовывать изоляты. Напрашивающийся контрпример островного
видообразования в действительности относится к иному контексту (см. ниже).
С точки зрения синтетической теории эволюции совершенно необъяснима дискретность
видов у партеногенетических и бесполых организмов, лишенных обмена генами, но
она имеет место. Сравнение близких обоеполых и партеногенетических видов у
коловраток (Майр, 1974) и жуков - долгоносиков (Иванова, 1978; В.В. Жерихин,
личное сообщение), обоеполых и бесполых видов у протистов (Ю. Полянский, 1957;
Poljansky, 1977), низших водорослей (В. Полянский, 1956) и папоротников (Farrar,
1990) показало, что однополые и бесполые виды столь же дискретны, как и
обоеполые.
Не менее показателен длительный (миллионы, десятки и возможно даже сотни
миллионов лет) эволюционный стазис на видовом и родовом уровне, когда об обмене
наследственной информацией не может быть и речи. Так, популяции четырех или пяти
из тридцати австралийских видов бессяжковых насекомых (Protura) на видовом
уровне неотличимы от популяций с далеких материков и островов - Калимантан,
Япония, Южная Африка, Европа (Tuxen, 1967). Бессяжковые нестойки к высыханию и
не покидают почву, поэтому трансконтинентальные миграции для них практически
исключены, и, объясняя их распространение, нам, очевидно, не избежать ссылок на
дрейф континентов (тем более что для бессяжковых известен и классический
"дрейфовый" ареал вида, охватывающий оба побережья Атлантического океана, у
Delamarentulus tristani Silv., распространенного на Коста - Рике и в Западной
Африке; Tuxen, 1963). Но из этого автоматически следует возраст вида у
бессяжковых, оцениваемый многими десятками миллионов лет.
Известны и более прямые указания на большую древность некоторых видов. Так, в
фауне эоценового балтийского янтаря (возраст не менее 40 млн. лет) сейчас
известно несколько видов насекомых и около десятка видов клещей, на видовом
уровне неотличимых от современных; более обычно персистирование на интервалах в
10 - 20 млн. лет (Zherikhin, 1999). Находки разнообразных плиоценовых галлов,
неотличимых от галлов, вызываемых современными видами насекомых на тех же
растениях, гораздо моложе (3 - 5 млн. лет), но они не менее важны, так как
подтверждают широкое распространение не только морфологического, но и
биохимического стазиса насекомых в течение миллионов лет (Zherikhin, 2002a).
Многие из этих находок происходят из Северной Европы, так что речь идет о видах,
переживших ледниковый период, но не изменившихся даже биохимически (поскольку
морфологическая специфика галла обусловлена биохимическим воздействием
насекомого - галлообразователя на ткани растения - хозяина). Таким образом,
стазис длиной в миллионы лет осуществляется не только в отсутствие обмена
генами, но и вопреки несомненным глубоким, возможно даже катастрофическим,
изменениям условий.
Рекордсменом, однако, является щитень Triops cancriformis (Schaffer), который
практически не изменился с раннего триаса (около 230 млн. лет), и даже вопрос о
видовой самостоятельности пермских популяций остается нерешенным (Tasch, 1969).
В подтверждение этого вывода данные молекулярных часов для двух морфологически
едва различимых японских популяций другого вида, T. longicaudatus (LeConte)
свидетельствуют о их расхождении около 15 млн. лет назад. Для видов этого рода,
включая T. cancriformis, дивергенции датируются 25 - 45 млн. лет (Suno - Uchi et
al., 1997; в расчетах использовались часы, откалиброванные специально для
ракообразных).

Еще менее понятен в этой системе взглядов часто наблюдающийся феномен, когда
старшие таксоны оказываются более дискретными и демонстрируют более ясные
родственные отношения, чем виды. Действительно, виды расходились относительно
недавно, имели меньше времени на дивергенцию и, следовательно, должны были
сохранить больше следов того, как именно протекала дивергенция (подробнее см.
ниже).
Все сказанное, на мой взгляд, достаточно убедительно показывает серьезное
несоответствие между популяционно - генетическим подходом и его следствиями -
синтетической теорией эволюции и биологической концепцией вида, с одной стороны,
и совокупностью наблюдений относительно структуры и эволюции биологического
разнообразия, с другой. Поэтому пора уже перейти к альтернативной системе
взглядов, к другой парадигме.
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
В отличие от синтетической, эпигенетическая теория видит эволюционный процесс
прежде всего как процесс эволюционного преобразования онтогенеза (Шишкин, 1987,
1988 а,б; Раутиан, 1993). При этом особое внимание обращается на целостность
онтогенеза в том смысле, что и сам процесс, и его результат (строение организма
на последовательных этапах его развития) гораздо устойчивее, чем любые отдельные
факторы и процессы развития. Нормальное развитие эквифинально и способно
релаксировать (подавлять, поглощать, нивелировать) очень широкий круг
воздействий и возмущений, как внешних, так и внутренних (включая результаты
мутаций и рекомбинаций, равно как и иных ошибок и нарушений нормального
развития).
Таким образом, наследуется (устойчиво воспроизводится в последующих поколениях)
скорее нормальный онтогенез (норма реакции) в целом, чем отдельные признаки.
Помимо нормы, существует масса разнообразных уклонений (аберраций) развития с
неустойчивым воспроизведением, которые в нормальных условиях реализуются редко.
В неблагоприятных условиях, когда в результате ли сильного внешнего воздействия
или по внутренним причинам (ошибки развития, включая мутации, рекомбинации,
гибридизацию, создающие несбалансированный эпигенотип), механизмы защиты нормы
удается нарушить или преодолеть, развитие идет по аберрантному (уклоняющемуся и
неустойчивому) пути. Поскольку эндогенные аберрации развития легко возникают не
только при половом размножении, но и при партеногенетическом и бесполом, их
возникновение приходится интерпретировать как результат вскрытия скрытой
гетерогенности популяции (сохраняющейся и при клонировании), а не возникновение
de novo каких - то генетических изменений.
Именно аберрации рассматриваются эпигенетической теорией как материал отбора,
который способен либо подавить ее реализацию более эффективно, чем прежде, либо
создать на ее основе новую адаптивную норму. Этот процесс легче описать в рамках
метафоры эпигенетического ландшафта. Нормальный онтогенез представляет собой
устойчивую (стабилизированную) последовательность тесно связанных отдельных
эпигенетических процессов. Более или менее обособленные отрезки этой
последовательности именуют креодами. Если представить себе креод в виде сильно
заглубленной долины в некотором ландшафте, по уклону которой течет
онтогенетический процесс (Рис. 1), то аберрациями будут пологие боковые долинки,
приподнятые в бортах главной. Чтобы аберрация реализовалась, т.е. чтобы
онтогенез мог выйти в боковую долину, нужно либо сильное внешнее воздействие на
развивающийся организм, выталкивающее его на боковую долину (Рис. 2а), либо
изменение самого ландшафта, выполаживающее дно долины (например, в результате
крупной мутации, Рис. 2б), либо то и другое вместе (Рис. 2в).
Аберрации мало устойчивы ("не наследственны"; более распространенные из них
часто именуются модификациями), но они постоянно, хотя и непредсказуемо в
деталях, воспроизводятся в популяции, поскольку эпигенетический ландшафт с
соответствующими боковыми долинками есть адаптивная норма вида. Поэтому,
несмотря на свою слабую наследуемость, именно аберрации служат материалом
отбора: если аберрация оказалась полезной, отбор будет избирательно сохранять те
эпигенотипы, которые более устойчиво ее воспроизводят. Другими словами,
преимущество получат те эпигенотипы, где соответствующая долинка углублена, и
уровень ее дна на стыке с главной долиной более приближен ко дну последней. Если
при этом еще и главная долина будет выполаживаться ниже развилка (т.е. если
понизится устойчивость прежней нормы), прежняя аберрация будет иметь шанс стать
новой нормой. Если же прежняя норма сохранит свое значение, то стабилизируются
обе нормы и будет выработан механизм онтогенетического переключения между ними.
Если этот механизм использует для переключения средовой сигнал, мы получаем
типичную модификационную изменчивость, если же сигнал будет генетическим
(например, рекомбинация), мы получим одну из форм менделирования. Таким путем
менделирующие признаки возникают и в природе (например, обычные механизмы
определения пола), и в лаборатории (например, в процессе стабилизации чистых
линий).

В целом для эпигенетической теории эволюции зафиксированный ("запомненный") в
адаптивной норме спектр возможных путей развития (креодов и их аберраций), т.е.
эпигенетический ландшафт - это сущность живого организма, его онтогенетический
потенциал, то, что определяет существование организма и с чем работает отбор.
Чисто генетический уровень (гены и их аллели, динамика их частот в популяции,
мутации, рекомбинация и т. п.) лежит гораздо глубже и не определяет специфики
эволюционных процессов, так же как из процессов и закономерностей
квантовомеханического уровня не вывести специфики происходящего на макроуровне.
"Гены приходят и уходят, а креоды остаются": хорошо известно, что признаки более
устойчивы, чем их гены и аллели, их будто бы определяющие.
Более подробно онтогенетические процессы в аспекте наследования рассмотрены М.А.
Шишкиным (1987, 1988а). Для нас же более важна другая сторона проблемы эволюции
онтогенеза.
Адаптивный компромисс
Целостность организации живых существ оказывает существеннейшее влияние на
характер их эволюции. На морфогенетическом уровне это влияние проявляется в том,
что из - за глубокой взаимозависимости между изменениями разных креодов и, как
следствие, между изменениями разных свойств и признаков организма креоды
оказываются высоко стабилизированными. Они с большим трудом поддаются изменению
за пределы нормальной внутривидовой изменчивость, которая сама уже
стабилизирована отбором предыдущих поколений. Поэтому эволюция, т.е. успешный
выход за пределы нормального, стабилизированного эпигенотипа, происходит с
трудом, нечасто и с мало предсказуемым результатом.
Другими словами, в руках отбора организация живых существ оказывается хрупким,
капризным материалом, эволюционные преобразования - более или менее
скачкообразными, а возникающее в результате биоразнообразие - более или менее
дискретным. Эта дискретность не абсолютна, и даже там, где она существует, нам
не всегда удается ее легко нащупать. Но она существует и очень широко
распространена, чего биологи и особенно систематики не слишком склонны
подчеркивать, сосредоточившись на исключениях и трудных случаях. Существование
же исключений вполне естественно. Стабилизированный эпигенотип (адаптивная
норма) включает в себя определенный, более или менее широкий спектр
изменчивости, такой же результат отбора предшествующих поколений, как и
модальные характеристики фенотипа. Спектры нормальной изменчивости близких видов
вполне могут перекрываться, создавая проблемы для систематиков, даже если сами
эпигенотипы при этом различаются дискретно.
Проблема в том, что мы пока не знаем, как увидеть, очертить и измерить сам по
себе эпигенотип, а не только его внешние проявления. Подобно атому или нейтрино,
он недоступен прямому наблюдению, но он почти так же надежно выводится из
имеющихся данных. А недоступен он прямому наблюдению не из-за малости размеров,
а из-за того, что эпигенотип - это очень сложная система взаимосвязей и
взаимодействий. Но поскольку эпигенотип, подобно атомному заряду, существенно
предопределяет свойства и поведение его воплощений (особей, видов или иных
таксонов), его можно определить еще и как материализованную сущность всех этих
воплощений. Так что эпигенетическая теория эволюции - это в некотором смысле
возвращение не только к типологии, столь яростно обруганной сторонниками
биологической концепции вида, но и к эссенциализму - философскому направлению,
еще менее респектабельному, чем типология, из-за своих идеалистических корней
(но см. Gould, 2002). Однако мой эсенциализм существенно иного толка, чем у
Платона, поскольку сущность здесь признается материальной и познаваемой.
Однако вернемся к эволюции эпигенотипа. Высокая связность эпигенотипа и
забуференность его эволюционных изменений удобно анализировать в рамках еще
одной метафоры, метафоры адаптивного компромисса (Расницын, 1987).
Действительно, устойчивость сбалансированного эпигенотипа можно рассматривать
как одно из следствий теории систем, в частности, того ее утверждения, что ни
одна система не может быть оптимизирована одновременно более чем по одному
параметру. Не случайно, что стриж не умеет бегать и плавать, пингвин - бегать и
летать, а страус не летает и едва ли умеет хорошо плавать.
Оптимизация реальных систем возможна лишь как нахождение компромисса между
противоречивыми требованиями оптимизации различных параметров. Для живых существ
с глубоко пронизывающими всю их организацию корреляциями и взаимозависимостями
компромисс между различными адаптивными функциями должен быть особенно
напряженным. Поэтому устойчивый эпигенотип должен быть организован по принципу
глубоко проработанного компромисса между противоречивыми потребностями
максимальной оптимизации всех адаптивных функций.
Отношение к живому существу как к адаптивному компромиссу не является, в
сущности, чем-то новым. Э. Майр имел в виду, по-видимому, именно его, когда
писал, что "эпигенотип вида, его система канализаций развития и обратных связей
часто столь хорошо интегрирована, что с замечательным упорством противостоит
изменениям" (1974, с. 353). Н. Н. Воронцов (1961, 1963), показав, что
обеспечение адаптивной функции может совершенствоваться разными способами,
обнаружил при этом, что максимально эффективные варианты различных подсистем
почему-то лишь ограниченно совместимы и не встречаются все вместе в одном
организме. Очевидно, потому, что найти компромисс между всеми ими пока не
удалось. Значительно раньше близкие идеи борьбы (конкуренции) частей в организме
высказывали В. Ру и А. Вейсман (Вейсман, 1905), до них в виде принципа
компенсации или уравновешивания - И.В. Гете и Ж. Сент Илер (см.: Дарвин, 1991,
с. 128), а еще раньше как принцип экономии - Аристотель (1937).

Метафора адаптивного компромисса важна тем, что из нее можно вывести широкий
круг сравнительно легко проверяемых следствий. Наиболее общее из них - это
трудность изменения хорошо сбалансированной организации. Конечно, эта трудность
не абсолютна, и в той мере, в какой изменения осуществимы, утрата адаптивного
значения какой-либо функции будет вести к редукции обеспечивающих ее систем.
Утрата приспособления, потерявшего свое значение, естественно объяснить тем, что
редукция или дезинтеграция ставших ненужными систем позволяет дополнительно
оптимизировать другие системы, сохранившие адаптивность. Это объяснение
представляется более естественным, чем привычная гипотеза бесконтрольного
накопления мутаций. Это, кстати, должно касаться не только морфологической
редукции, но и фиксации модификаций: в этом случае мы имеем дело с процессом
редукции морфогенетических механизмов (креодов и переключателей между ними),
ответственных за выбор и осуществление альтернативных путей развития.
Для нас все же более существенна сама трудность перестройки однажды
сформированного компромисса, существование лишь с трудом преодолимых барьеров на
пути изменения сложившейся организации. По-видимому, эволюционный ландшафт не
следует представлять так, как его обычно изображают: в виде адаптивных пиков,
разделенных долинами пониженной приспособленности и соединенных хребтами, по
которой эволюционирующая группа может постепенно двигаться по направлению от
исчезнувшего пика к сохранившемуся. Более правдоподобной выглядит модель Ф.Р.
Шрама (Schram, 1983) - система лунок, разделенных барьерами адаптивной
неустойчивости.
Трудность преодоления устойчивости однажды достигнутого удачного компромисса
предопределяет многие важные свойства эволюционного процесса: уже упоминавшиеся
неравномерность и заторможенность эволюции, дискретность живых существ, малую
эволюционную эффективность элиминации. Многие из вопросов, на которые
синтетическая теория не может дать вразумительного ответа, такие как
неравномерность эволюции, широкое распространение эволюционного стазиса,
отсутствие видимого влияния популяционно-генетических факторов на скорость
эволюционного процесса - все эти эффекты оказываются абсолютно естественными и
ожидаемыми при рассмотрении процесса с позиции адаптивного компромисса. Однако,
как и следовало ожидать, их место занимают другие проблемы, не менее трудные для
разрешения.
Поскольку, несмотря на все барьеры, эволюция все же идет, хотя и ценой вымирания
множества групп, не сумевших эти барьеры успешно преодолеть, попытаемся понять,
в каких условиях и каким образом один сбалансированный эпигенотип может быть
преобразован в другой. Традиционно постулируемые механизмы эволюционного
процесса, основанные на взаимодействии внутри - и межпопуляционного
полиморфизма с изоляцией, не дают ответа на поставленный вопрос. Убедительно
показано, что репродуктивная изоляция не только не необходима для эволюции, но
даже не стимулирует ее (Гриценко и др., 1983, гл. 7). Универсальность внутри - и
межпопуляционного полиморфизма в сочетании с чудовищным прессом нормальной
элиминации (см. ниже) по всем законом генетики популяций должна вести к
постоянной и быстрой эволюции с характерным распределением скоростей (см. выше),
что также не согласуется с наблюдениями.
Из этого противоречия я могу сделать единственный вывод: в нормальных условиях
внутривидовой полиморфизм не содержит эволюционно компетентных признаков. Проще
говоря, ни один из вариантов фено- и генотипической организации, регулярно
реализующихся в популяциях вида, в нормальных условиях не имеет эволюционно
значимого преимущества перед другими вариантами. Все звери равны, и нет среди
них более равных. Как же это может быть, если полиморфизм порой затрагивает,
казалось бы, жизненно важные органы и структуры? Ответ, видимо, все тот же: все
имеющиеся варианты потому и имеются, что согласуются с наличной эпигенетической
системой, т.е. не разрушают ее стабильности, но и не способны создать новую
стабильность (какую-то другую, не обязательно лучшую, но иную стабилизированную
систему). Другими словами, внутривидовой полиморфизм вместе с модификационной
изменчивостью на своем, надорганизменном уровне выполняет ту же функцию
стабилизации системы в непредсказуемо изменчивой среде, что онтогенетическая
регуляция, физиологические реакции и поведение выполняют на уровне организма.
Поскольку анализ отдельных факторов не дает ответа на вопрос о конкретном
механизме, обеспечивающем эволюционный процесс, попытаемся подойти с другой
стороны. Проанализируем условия, в которых эволюция реально идет, причем идет
относительно быстро.
Хотя репродуктивная изоляция, как уже говорилось, в нормальных условиях не
является важным эволюционным фактором, хорошо известно, что в условиях
изолированных островов, водоемов и т. д. эволюция идет особенно быстро и часто
приводит к образованию сильно измененных, даже гротескных форм. С.С. Шварц
(1980), специально анализировавший этот парадокс, пришел к выводу, что причина
состоит в пониженной напряженности конкурентных отношений бедных, незаполненных
(в эволюционном масштабе времени) островных биоценозах. Конкретно эволюционная
роль незаполненности ценозов состоит, по Шварцу, в том, что ослабленная
конкуренция делает возможной быструю одностороннюю специализацию. Этот вывод
находится в полном согласии с концепцией адаптивного компромисса: предковый вид,
попадая с материка в обедненный островной биоценоз, оказывается в условиях,
смягченных по многим параметрам и допускающих дополнительную оптимизацию
функций, оставшихся под жестким контролем среды, за счет других, не
контролируемых отбором столь же строго.

Изложенная модель эволюции на островах интересна тем, что она одновременно
соответствует концепции инадаптивной эволюции по В.О. Ковалевскому (Расницын,
1986). Но еще более важно, что она демонстрирует достаточно реальный механизм,
способный преодолеть, сломать устойчивость хорошо сбалансированного адаптивного
компромисса, тормозящего эволюцию. Естественно возникает вопрос, не может ли
этот механизм действовать не только при заселении островов, но и в каких-то
других ситуациях.
Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим некоторые другие случаи перехода
группы в относительно мягкие условия - не будут ли и там наблюдаться ускорение
эволюции и ее сходство с инадаптацией, т.е. увеличение размаха изменений в
сочетании с их односторонностью, несбалансированностью. Одним из таких случаев
может быть переход в новую экологическую нишу (точнее - создание новой ниши
большой емкости, так как не занятых ниш, как известно, не существует). Поскольку
каждый таксон - это и своя экологическая ниша (Шварц, 1980), можно допустить,
что некоторое временное смягчение условий характерно для ранних (сразу за
завоеванием новой ниши) этапов эволюции таксона. Тогда, если наше предположение
верно, на ранних этапах эволюции таксона следует ждать, во-первых, ускорения
эволюции (как частоты, так и масштаба изменения), во-вторых, интенсивного
отмирания вновь образующихся инадаптивных групп по мере заполнения ниши.
Хорошо известный палеонтологам факт массового вымирания и диверсификации, часто
происходящих почти одновременно, причем периоды диверсификации следуют за
периодами вымирании (Грант, 1980, рис. 32, 5), подтверждает, что освобождение
экологического пространства вымершими группами стимулирует эволюцию
сохранившихся. Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона более
конкретно демонстрирует факт приблизительного совпадения возраста рода и многих
его видов (Шварц, 1980); это показывает, что значительная часть дивергенции
происходит на самых ранних этапах эволюции возникшего таксона. Закон
архаического многообразия (Мамкаев, 1968) фиксирует резко повышенную
изменчивость организации на ранних этапах эволюции таксона, отчего виды и роды в
это время могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и
отряды. Не менее характерна для этапа архаического многообразия и малая
эволюционная устойчивость ранних членов таксона, отражающаяся в обилии коротких
базальных ветвей едва ли не на любой филогенетической схеме, построенной с
использованием богатого палеонтологического материала.
Все это позволяет сделать вывод, то переход группы в более мягкие условия
обедненного биоценоза и незаполненной экологической ниши действительно
провоцирует эволюцию, причем эволюцию существенно инадаптивную. В таком случае
становление эвадаптивных групп, т.е. гармоничных, приспособленных к заполненным
биоценозам и напряженным конкурентным отношениям, должно быть связано с
последующим ужесточением условий и сопровождаться интенсивным вымиранием
большинства вновь возникших групп, именно тех, которые оказались неспособными
достаточно быстро превратиться из инадаптивных в эвадаптивные.
Следующий вопрос, естественно возникающий из сделанного выше вывода - можно ли
предполагать, что только смягчение условий способно провоцировать эволюцию. В
этой связи проанализируем знаменитые опыты Г. X. Шапошникова (1961, 1965, 1966,
1978), в которых пересадка тлей Dysaphis anthrisci maicopica Shap. с пригодного
кормового растения Anthriscus nemorosa MB. сначала на малопригодное
(Chaerophyllum bulbosum L.), а затем на ранее совсем непригодное (Ch. maculatum
Wild.) за считанное число поколений привела не только к значительным
морфологическим изменениям, но и к утрате репродуктивной совместимости со своим
видом и появлению неполной совместимости с D. chaerophyllina Shap., исконным
потребителем Ch. maculatum.
Условия этого опыта трудно назвать мягкими. Тем не менее, здесь обнаруживается
важное сходство с эволюцией, спровоцированной смягчением условий - тот же
односторонний, несбалансированный (инадаптирующий) характер эволюционно
компетентного отбора. Действительно, в опыте способность питаться на новом
растении - хозяине на какое-то время оказалась единственным жизненно важным
комплексом адаптации, а все остальные отошли на задний план. Конечно, опыт не
был завершен, но если бы он был продолжен и перенесен в природу, то мы,
вероятно, смогли бы наблюдать и следующий этап эволюции: испытание зарождающейся
группы всесторонним, эвадаптирующим отбором, для которого важны все аспекты
адаптации - питание, размножение, индивидуальная устойчивость разных стадий
онтогенеза в условиях различной плотности популяции, конкурентоспособность и т.
д. Немного шансов, что конкретная популяция выдержит это испытание, но они есть.
Результаты опытов Шапошникова интересны и важны, но поставленный вопрос все еще
не получил ответа. Можно ли считать эти условия жесткими? Смертность личинок
колебалась на разных этапах эксперимента от 15-22 до 53-75%, что при указанном
значении плодовитости (36,6 личинок от одной партеногенетической самки; данные
только для конечного этапа опыта) означает выживание как минимум около 10
личинок в потомстве каждой самки и, следовательно, почти десятикратный прирост
популяции в каждом поколении. Другими словами, смертность была весьма умеренной,
очевидно, из-за того, что заботой экспериментатора враги тлей и другие
неблагоприятные воздействия были по возможности устранены. Не удивительно, что
линии в эксперименте оказались весьма устойчивыми и смогли быть поддержаны в
течение 50 поколений - срок, который кажется не очень вероятным для отдельных
линий в природных условиях. Что же до самого факта пересадки на малопригодное и
совсем непригодное растение, то он как раз не является чем-то необычным. В
природе тли должны часто оказываться в подобном положении: то крылатую самку
занесло ветром в неподходящий биотоп, то дождь или ветер сбросили бескрылую тлю
на другое растение. Просто в природе это трудно заметить, потому что там, в
отличие от лаборатории, насекомое не на своем месте обычно гибнет.

Мы редко задумываемся, говоря о жестких, катастрофических и тому подобных
условиях. Равновесная плотность популяции соответствует тем ее значениям, при
которых смертность уравновешивает репродуктивный потенциал популяции, и в
потомстве каждой самки удается оставить потомство в среднем только одной из всех
ее дочерей ("закон Бекетова": А.Н. Бекетов, 1860; годом раньше об этом же писал,
например, Ч. Дарвин, 1991: с. 69). Поэтому элиминация в популяциях в норме (за
исключением кратких и более или менее уравновешивающих друг друга эпизодов
колебаний численности) оказывается практически равной плодовитости, т.е. близкой
к максимуму. Но если практически полная элиминация потомства есть норма
существования популяции, если шансы на оставление потомства для каждой особи
всегда минимальны, если вымирание целых популяций - обычное явление даже в
экологическом масштабе времени, то, что мы можем иметь в виду, говоря об
ухудшении условий существования?
Похоже, что вопреки предыдущим рассуждениям ужесточения условий на популяционном
уровне в природе вообще не бывает, и даже в приложении к видовому и надвидовому
уровню о нем говорить трудно. Здесь ухудшение условий может означать лишь
тривиальное (в эволюционном масштабе времени) вымирание видов, влияние которого
на эволюцию будет ощущаться лишь как освобождение экологического пространства и,
соответственно, смягчение условий. Но природа не терпит пустоты, а экологическое
пространство особенно, и выжившие виды мгновенно заполнят пустоту,
интенсифицировав процесс размножения сохранившихся популяций, и тем самым сведут
к нулю кратковременное смягчение условий их существования.
Таким образом, эволюционно значимое смягчение условий существования популяций,
видов и других таксонов столь же сомнительно, как и их ужесточение. Смягчение
условий само по себе означает лишь повышение выживаемости и, следовательно, рост
популяции. В результате мальтусова геометрическая прогрессия размножения за
считанное число поколений приведет к насыщению экологического пространства и
восстановлению нормальных для особи и популяции условий, включая нормальную
(равновесную с плодовитостью, т.е. почти стопроцентную) смертность. Изменение
характеристик популяции в результате колебаний ее плотности ("волн жизни"), как
известно, ограничено лишь изменениями в рамках нормальной внутривидовой
изменчивости. Тот факт, что колебание плотности популяции представляет собой
самое заурядное явление, и тем не менее случаев порожденного им необратимого
эволюционного изменения до сих пор не описано, служит основанием для вывода о
несущественности этого явления для эволюции.
Итак, ни смягчение, ни ужесточение условий существования не представляют в
действительности реальных факторов эволюции. Что же в таком случае может
преодолеть устойчивость сбалансированного эпигенотипа и успешно вывести
организацию живого существа за пределы исторически обусловленной нормы?
Причина устойчивости сбалансированного эпигенотипа заключается в однажды
достигнутом компромиссе между противоречивыми потребностями оптимизации разных
адаптивных функций организма. Эти потребности противоречивы в том смысле, что
из-за сложного переплетения морфогенетических и функциональных связей между
всеми частями и признаками организма адаптивное усиление одной функции должна
отзываться потерями эффективности других. Ослабление целостности онтогенеза,
облегчающее независимые преобразования отдельных систем, конечно, не только
возможно, но и имеет место в природе. Однако это направление (упрощение
организации и общая дегенерация) достаточно специфично, требует особых условий и
не является ни характерным, ни особенно широко распространенным. В конце концов,
чтобы терять высоту организации, надо сначала ее приобрести. Ослабление
целостности как механизм эволюции существует, но для объяснения эволюционного
процесса его явно недостаточно.
Таким образом, нам необходимо реконструировать условия, в которых изменение
организации происходит в условиях сохраняющейся (или растущей) целостности,
либо, скорее, когда временное снижение целостности затем быстро восполняется.
Для этого попытаемся уточнить метафору адаптивного компромисса. Главную проблему
для эволюции представляет, как мы видели, противоречивый характер отношений
между адаптивными функциями в процессе их оптимизации. Это противоречие
создается, с одной стороны, тесными онтогенетическими и функциональными связями
между системами обеспечения этих функций, с другой, жестким контролем за должным
исполнением всех этих функций. Мы видели, что ослабление связей возможно, но
недостаточно для объяснения эволюции. Общее ослабление селективного контроля за
надлежащим исполнением адаптивных функций, как мы видели, тоже невозможно из-за
того, что в эволюционном масштабе времени элиминация всегда приближена к
максимально возможным значениям. Где же выход?

Подсказкой здесь служат относительно хорошо изученные случаи быстрой эволюции, в
частности уже обсуждавшиеся ситуации, провоцирующие быструю эволюцию - островные
условия и эксперименты Шапошникова. Общим для них является попадание популяции в
новые, непривычные для них условия. То же предполагается и для взрывной эволюции
при проникновении группы в новую экологическую нишу. Наиболее прозрачные для нас
опыты с тлями показывают, в чем именно состоит необычность новых условий: в том,
что экспериментатор предъявляет тлям очень жесткие требованию по одному или
немногим параметрам (в данном случае - способность питаться на неподходящем
растении), но при этом освобождает их от жесткого средового контроля по другим
параметрам: защищает от непогоды, хищников, паразитов и болезней, и т.д.
Мне неизвестны исследования, анализирующие подобный расклад интенсивности
селективного контроля за разными адаптивными функциями у вселенцев на острова
или в новые экологические ниши. Однако общие соображения о низкой, по сравнению
с материковыми, напряженности конкурентных отношений в островных условиях весьма
правдоподобны и подтверждаются относительно высоким иммиграционным потенциалом
материковых видов на островах и крайне низким в обратной ситуации. В таких
условиях ценотический контроль за исполнением некоторых функций (таких, как,
например, функции защиты от хищников и специализированных паразитов, которые в
островных сообществах нередко в дефиците) должен оказаться пониженным за счет
усиления контроля по другим направлениям. В конце концов, на то условия и новые,
чтобы расклад селективных требований там был иным, чем прежде, и в частности,
чтобы некоторые функции контролировались существенно жестче, чем прежних
условиях. Если же популяция, тем не менее, выжила, значит, суммарная элиминация
там устойчиво не превышала репродуктивный потенциал и, следовательно,
селективный контроль других функций был снижен.
Таким образом, эволюцию провоцирует, по-видимому, только одностороннее смягчение
средового контроля организации, при котором лишь некоторые из адаптивных функций
остаются под жестким контролем. Очевидным следствием такого одностороннего
(несбалансированного) контроля является разбалансировка, дестабилизация
сложившейся организации, и она действительно проявляется в подобных случаях
(Жерихин в Деятельность..., 1967; Беляев, 1974; Шишкин, 1984, 1987; McCune,
1990, e a?.). Поскольку при дестабилизации адаптивность системы неизбежно
снижается, перестройка едва ли может происходить в нормальных условиях. Из этого
следует, между прочим, что нарождающаяся группа вряд ли может внедриться в уже
оккупированную нишу и вытеснить ее владельца. Более правдоподобно, что она либо
займет нишу, освободившуюся при вымирании ее прежнего обитателя, либо сумеет
создать (открыть) новую нишу. Может быть, именно поэтому нам известно довольно
много правдоподобных примеров недавнего возникновения новых таксонов в островных
условиях, а также при интродукции - иногда даже в историческое время. Особенно
поражают гельминтологические примеры (цитированные в дискуссии по докладу
Rausch, 1982: 184) о двух последовательных актах видообразования за 300 лет (у
паразита домовой мыши, интродуцированной в С. Америку) и о дивергенции двух
человеческих лентецов не более 16 тыс. лет назад. А вокруг нас, вокруг нас, где
и биоразнообразие, и степень его изученности гораздо выше, и, стало быть,
вероятность обнаружения случаев естественного видообразования гораздо больше,
таких примеров очень немного.
Сказанное позволяет высказать в качестве рабочей гипотезы предположение, что
эволюция на видовом и в особенности на более высоких таксономических уровнях
возможна лишь в результате такого изменения условий, при котором действующий на
популяцию отбор становится существенно односторонним. Только такой отбор
представляется способным преодолеть устойчивость прежнего хорошо
сбалансированного адаптивного компромисса. Однако вновь возникшая группа,
прошедшая дестабилизацию и потерявшая былую сбалансированность, должна пройти
жесткий всесторонний контроль (отбор по всем адаптивным функциям) и под его
действием восстановить свою устойчивость. Другими словами, эволюционное
изменение должно пройти через два этапа - дестабилизацию и затем стабилизацию
сбалансированного эпигенотипа.
Как уже упоминалось, результаты этих событий можно отождествить соответственно с
инадаптивным и эвадаптивным изменением организации. Другими словами, в процессе
эволюции организация живых существ проходит три последовательных этапа:
инадаптацию, эвадаптацию и стазис. Если, конечно, не случится вымирания, что
возможно на любом из этапов, хотя наиболее рискованным в этом плане,
естественно, является процесс эвадаптации, а наиболее спокойным - стазис. Первые
два этапа, как более уязвимые, по необходимости должны быть кратковременными, а
стазис может продолжаться неопределенно долго. Выход из стазиса едва ли может
быть спонтанным: причиной должно стать изменение условий. Если такое изменение
вызывает рост общей элиминации за пределы репродуктивного потенциала, неизбежно
вымирание популяции (и вида, если вымерли все его популяции, или старшего
таксона, если то же случилось со всеми его видами). Если же условия
существования меняются таким образом, что контроль организации становится
односторонним, не исключено, что популяция сможет войти в процесс инадаптивного
преобразования ее сбалансированного эпигенотипа. А вот сумеет ли она успешно
пройти его, и тем более - пройти крайне рискованный процесс эвадаптации, это уже
дело случая, причем случая весьма редкого.

Здесь нужно отметить еще одну важную черту нашей модели - ее авторегуляторность.
Сколь высоко ни поднялась бы устойчивость (забуференность) эпигенотипа даже
заметной части обитателей нашей планеты, даже большие катаклизмы вряд ли будут
серьезно угрожать разнообразию жизни на Земле, если, конечно, иметь в виду
эволюционно значимые отрезки времени. Дело в том, что даже в том случае, когда
заметная часть биоразнообразия, "закосневшая" в совершенстве и, стало быть,
жесткости своих эпигенотипов, окажется существенно "прореженной" очередным
субглобальным оледенением, астероидной либо ядерной зимой или подобным
апокалипсисом, выжившие виды попадут в ситуацию неполных сообществ с существенно
ослабленными конкурентными отношениями. Это будет провоцировать быструю
инадаптивную эволюцию, и тем более быструю, чем более обширной была "прополка".
По мере заполнения сообществ многие из вытащивших выигрышный билет его потеряют
(ср. модель Flush and Crash: Carson, 1968), но не все: чем больше доля
неудачников, тем больше шансов у тех, кто сумел продержаться чуть дольше их, и
тем дольше будет процесс восстановления былого уровня разнообразия. Свято место
пусто не останется. Правда, наш оптимизм не распространяется так далеко, чтобы
обещать новые сообщества похожими на прежние. Как известно, вымирание даже в
окрестностях границы перми и триаса было хотя и масштабным, но не подавляющим:
обычно говорят о потере с середины верхней перми порядка половины семейств и
трех четвертей родов в морях (см., например, Алексеев и др. 2001, рис. 6б,в) и
существенно меньше на суше (там же, рис. 25б, 32а, 42а). Тем не менее мир после
этого, оправившись приблизительно к середине триаса, оказался очень существенно
иным, причем не только по составу, но и по тенденциям. Так, суммарное
разнообразие, достигнутое в морях во второй половине ордовика, далее до середины
верхней перми (двести миллионов лет, т.е. лишь немного меньше, чем мезозой и
кайнозой вместе!) не росло и лишь колебалось вокруг позднеордовикского уровня.
После же пермотриасового кризиса рост возобновился и продолжается до сих пор,
уже многократно перекрыв позднепалеозойский уровень биоразнообразия (Алексеев и
др. 2001, рис. 6). Очевидно, сама структура морских сообществ радикально
изменилась, дав место гораздо большему росту биоразнообразия.
Другая важная черта нашей модели эволюции - относительно малая предсказуемость
результатов ее действия (весьма неполное соответствие между условиями протекания
эволюции и ее результатами), что обусловлено большой сложностью эволюционирующей
системы и, соответственно, невозможностью простых, предсказуемых решений. Это,
конечно, огорчительное свойство модели, но в условиях, когда предсказуемость
эволюционного процесса, т.е. корреляция между признаками организации живых
существ и условиями их существования, в действительности очень невелика, это и
важное ее достоинство. По крайней мере, по сравнению с синтетической теорией
эволюции, предсказывающей прогнозируемость эволюции.
Подход к адаптации как к компромиссу позволяет привести в соответствие с
селекционистской парадигмой ("эволюция есть процесс взаимодействия отбора с
наличной организацией, т.е. с продуктом отбора предшествующих поколений") еще
одну важную закономерность эволюции, не выводимую в общем виде из синтетической
теории. Я имею в виду неравномерность эволюционного процесса, столь
неопровержимо вытекающую из палеонтологических данных. Трехчленный цикл
"инадаптация - эвадаптация - стазис" с очень быстро протекающими двумя первыми
этапами и длительным периодом эволюционной стабильности легко находит параллели
с моделями, предложенными палеонтологами (Симпсон, 1948; Eldredge, Gould, 1972;
Stanley, 1975; Gould, Eldredge, 1977) и генетиками (Carson, 1975) и нацеленными
на введение неравномерности в "синтетическую" модель эволюции. Это сходство не
следует переоценивать, так как сходна лишь феноменология, а предполагаемые
механизмы неравномерности в разных моделях различны, в том числе и в отношении
их реалистичности. В рамках синтетической теории эволюции трудно предложить для
эволюционного стазиса иные механизмы, кроме нивелирующего эффекта обмена генами
и стабильности условий. Это не значит, конечно, что сторонники синтетической
теории никогда не обращались к идее устойчивости сбалансированного эпигенотипа.
Именно об этом писали Э. Майр (1974; см. выше) и другие авторы (например, Van
Valen, 1982; Laurin, Bruno, 1988). Проблема только в том, что эта идея из
совершенно другой, не синтетико-эволюционной парадигмы.
С. 26 - 31:
МЕТОДОЛОГИЯ ФИЛОГЕНЕТИКИ, ТАКСОНОМИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ
Наука это всего лишь рафинированный здравый смысл
ЭЛЕМЕНТЫ ОБЩЕЙ МЕТОДОЛОГИИ
В своей обычной работе ученый не фиксирует внимание на ее методологических
основах. Однако когда привычные стандарты и методы начинают давать сбои или
просто перестают нас удовлетворять, возникает соблазн устроить нечто вроде
научной революции (Kuhn, 1970): отбросить привычные методы и стандарты вместе с
методологией, на которой они базируются, и заменить чем-то другим. Революции,
даже научные, редко проходят бескровно, в том смысле, что они отбрасывают
подходы, еще вполне работоспособные, хотя и в несколько ином контексте, и
результаты значимые, но требующие переосмысления. Поэтому предпочтительнее
заново проанализировать методологические основы научной деятельности в надежде
выявить и исправить слабые места и тем сохранить как сам подход, так и основную
часть полученных с его помощью результатов.

Нынешняя революция в теории систематики (таксономии) и тесно связанной с ней
филогенетике тянется уже полвека и порождена, на мой взгляд, стремлением к
формализации, автоматизации и стандартизации научного процесса, к усилению его
объективности и воспроизводимости результата. И соответственно к снижению роли
индивидуальности исследователя, особенно его интуиции.
Люди старшего поколения помнят дискуссию о физиках и лириках, чью-то знаменитую
строчку "Что-то физики в почете, что-то лирики в загоне" и новосибирского
кибернетика Игоря Полетаева, призывавшего изгнать методы искусства из научного
исследования. У нас эта революция началась бурными дискуссиями интеллектуалов,
но быстро затормозилась из-за слабости технической базы и ограниченных связей
нашей науки с западной.
А на Западе интенсивная компьютеризация влияла не только на быт, промышленность
и исследовательскую технику, но и на психологию и идеологию ученого, и требовала
формализованных, математизированных методов, свободных от интуиции или хотя бы
кажущихся свободными. Первой фавориткой систематиков стала фенетика, потом их
умами целиком завладела кладистика, благо давние труды Вилли Геннига были,
наконец, открыты американцами и переведены на английский. Кладистика и поныне в
основном соответствует западному, прежде всего американскому мироощущению, хотя
и там уже возникают вопросы и скепсис. У нас же кладизм лишь начинает
перерастать из моды в образ мыслей, и сравнительный анализ кладистической и некладистических
методологий встречает меньшее сопротивление.
Шаги познания
Каждый шаг познания включает, на мой взгляд, шесть последовательных этапов
(Табл. 1). Опираясь на предшествующий опыт и знание, мы ставим задачу и
планируем сбор материала. Затем проводим наблюдения и/или ставим эксперимент и
анализируем из результаты, пытаясь отыскать знакомые элементы в незнакомой (еще
не понятой) видимой картине. Опираясь на общий опыт и результаты предыдущего
знакомства с подобными объектами, мы выделяем среди знакомых элементов более
важные для целей нашей работы, т.е. те, что могут помочь нам выявить важные
черты пока непонятной картины. В свою очередь, важными мы считаем черты,
оказывающие, как мы предполагаем, сильное влияние или иначе тесно
скоррелированные со структурой нашей картины и тем позволяющие ее понять и
предвидеть ее поведение в разных обстоятельствах. Например, когда систематик
обнаруживает совершенно новую группу насекомых и начинает их классифицировать
(создавать внутреннюю систему группы), то, зная о существовании и возможных
различиях полов и стадий онтогенеза, он исключит признаки, различающие самцов и
самок, взрослых и личинок и т. д., из числа таксономически важных признаков, как
бы ни глубоки были эти различия сами по себе. Сходным образом мы обычно
оказываем предпочтение структурным признакам перед признаками окраски.
Таблица 1. Шаги познания

1

постановка задачи и планирование сбора данных

2

наблюдение и эксперимент

3

поиск аналогий: знакомых элементов в новой для нас картине, и выделение более
важных из них - тех, что могут отражать глубинную структуру системы

4

создание гипотез о закономерностях и механизмах, лежащих в основе видимой
картины

5

попытка фальсификации этих гипотез: выведение следствий из них и их сравнение с
результатами наблюдений и экспериментов, как прежних, так и новых, проведенных
специально для проверки гипотез

6

оценка результата с помощью презумпций: если найдены фальсифицирующие
доказательства, нужно решить, достаточно ли они надежны и убедительны, чтобы
отказаться от гипотезы
Здесь начинается третий этап. Мы строим гипотезу об особом сходстве между
исследуемой картиной и некоторым классом картин (patterns), изученных ранее и
отличных от изучаемой. Гипотеза должна быть прогностичной, т.е. указывать на
некий механизм, ответственный за сходство, или предсказывать сходство по многим
другим признакам. Это позволит сделать дальнейшее предположение о поведении
нашей картины (системы, совокупности предметов и явлений) в различных условиях и
обстоятельствах. Возвращаясь к предыдущему примеру, систематик выдвигает
гипотезу, что, например, сходство по структурным признакам указывает на более
высокий (скажем, родовой) уровень общего сходства, тогда как окраска относится к
более низкому (например, видовому) уровню. Другими словами, систематик
предполагает, что эта гипотеза позволит классифицировать его группу насекомых
более естественным образом, чем альтернативный подход (например, придание
большего веса признакам окраски).
Три предыдущие этапа познания сильно зависят от личного опыта и интуиции
исследователя. Их формальная когнитивная структура еще не ясна, и я не буду
обсуждать их в деталях.

Четвертый этап - тестирование, проверка предложенных гипотез. Для этого
создаются возможно более длинные и разветвленные цепи следствий, дающие больше
возможностей для сравнения сделанных таким образом предсказаний с результатами
наблюдений и экспериментов (подробнее см. ниже).
Пятый и последний этап состоит в принятии решения, приемлема ли каждая из
предложенных гипотез по результатам испытания, следует ли ее сохранить для
дальнейшего тестирования, или она должна быть отброшена. Опять-таки, примеры и
обсуждение следуют далее.
Со времен Карла Поппера (1983) известно, что все результаты научного
исследования - не более чем гипотезы, которые невозможно окончательно
подтвердить (верифицировать). Поппер, правда, считал, что гипотезу можно хотя бы
окончательно опровергнуть (фальсифицировать), но он был неправ, так как
окончательная фальсификация одновременно есть окончательная верификация
альтернативной гипотезы, что фальсифицирующий результат не есть ни случайность,
ни результат действия неучтенных факторов и обстоятельств. Действительно, если
вы утверждаете, что все лебеди белые, а вам предъявляют черного, то прежде чем
отказаться от вашей гипотезы, следует попытаться отвергнуть по крайней мере две
другие возможности: во-первых, что это не лебедь (а, например, гусь, или
искусная подделка, или что-то еще в этом роде), во-вторых, что лебедь не понастоящему
черный (например, искусственно окрашен). По моему убеждению, эти
альтернативные возможности всегда оцениваются в терминах вероятности
(правдоподобия), а не простого ответа "да" или "нет", как считал Поппер. Именно
поэтому оказывается необходимым пятый этап познания, когда мы сравниваем
конкурирующие гипотезы и принимаем решение, оценивая альтернативные
фальсифицирующие доказательства.
Так что все наши знания - это гора опирающихся друг на друга гипотез, причем
гора вершиной вниз, поскольку базовых гипотез мало, а опирающихся на них частных
- бездна. Но горе еще и в том, что наши инструменты анализа не соответствуют
тому материалу, которым призваны оперировать: они ориентированы на поиск истины,
а не на манипуляции с гипотезами. Доказательства отталкиваются от положений,
принимаемых за истинные, но даже в математике эти базовые постулаты могут быть
оспорены, а у нас в биологии их и вовсе не сыскать. Законы как эмпирические
обобщения высокой степени надежности вовсе не так надежны - даже такие
фундаментальные, как законы сохранения вещества и энергии. А наши законы, вроде
биогенетического, необратимости или неспециализированного предка, весьма мало
надежны. Объяснение как свед(ние наблюдаемых феноменов к процессам других
уровней, которые далее не анализируются, т.е. принимаются за истинные, тоже не
слишком надежный инструмент для проникновения в природу вещей. Во-первых,
истинность результатов, полученных на других уровнях знания, не обязательно выше
наших и во всяком случае не абсолютна. По-хорошему нужно продолжать анализ
дальше, на все более высоких (или более низких) уровнях - до бесконечности.
Во-вторых (а может быть, во-первых), одни и те же эволюционные феномены
объясняются, и нередко с приблизительно равным успехом, синтетистами,
ламаркистами и теологами. Не случайно Поппер развил фальсификационистскую
концепцию, отталкиваясь от своего фрейдистского опыта, когда убедился, что нет
и, главное, невозможно себе представить ситуацию, которая не может быть успешно
объяснена в рамках психоанализа. Именно на этом основании он отказал фрейдизму,
а равно марксизму и дарвинизму в принадлежности к науке. Справедлива ли его
оценка, вопрос отдельный. Мне кажется, Поппер не прав, поскольку в соответствии
со своей концепцией фальсификационизма он имел в виду experimentum crucis:
решающий эксперимент, который один может дать окончательный ответ на
поставленный вопрос, фальсифицировав всю соответствующую систему взглядов. Как
следует из предыдущего, я не считаю это возможным: как и отдельную гипотезу, так
и их систему может опровергнуть, и то не окончательно, а с той или иной степенью
правдоподобия, только большая совокупность наблюдений. Как это может выглядеть
на практике, вопрос специальный, и решать его здесь я не берусь.
Как бы то ни было, получается, что мы обладаем только очень ненадежным знанием и
неадекватными инструментами для работы с ним. Однако в этом пессимистическом
выводе что-то явно не так: если бы он был справедлив, наука не достигла бы и
сотой доли того, что достигла. Более того, в обыденной жизни истина нам еще
менее доступна, чем в науке, а задачки там попадаются куда более ответственные,
когда цена ошибки - жизнь, и порой жизнь многих. Тем не менее, и эти задачи мы в
целом решаем достаточно успешно, чтобы выживать при нашем ничтожном
репродуктивном потенциале. Очевидно, адекватные инструменты у нас есть, и мы их
активно используем, только не даем себе в этом отчет, как мсье Журден не
догадывался, что говорит прозой. Вытащить этот инструмент из подсознания сумели,
и очень давно, юристы, но и они не заподозрили его универсального значения. Этот
инструмент, по моему убеждению, презумпция (Расницын, 1988в). Ее парадигмальный
вариант (образец, с которым можно сверять все другие презумпции, т.е., говоря
по-нашему, типовой экземпляр) - это, конечно, презумпция невиновности: "Как бы
тяжелы ни были подозрения, подозреваемый должен считаться невиновным, пока и
поскольку его вина не доказана должным образом". Что такое "должным образом",
вопрос отдельный и очень важный, к нему еще придется вернуться. В остальном же,
все презумпции построены однотипно: для определенного класса задач презумпция
предлагает типовое решение, которое следует принять независимо от того, есть ли
или нет свидетельства в его пользу, но лишь тогда, когда отсутствуют надежные
свидетельства противоположного свойства.

Вот несколько примеров презумпций из нашей области (подробнее о презумпциях из
нашей области см. ниже). Последовательность слоев земной коры следует
интерпретировать как временн?ю последовательность напластований, пока и
поскольку нет надежных свидетельств обратного. Гомотаксальные (сходного
таксономического состава) комплексы ископаемых следует рассматривать как
геологически синхронные, если тому нет серьезных контраргументов. Любой таксон
нужно считать монофилетическим, если нет убедительных свидетельств его
полифилии. Сходство организмов должно рассматриваться как унаследованное до тех
пор, пока не будут представлены надежные аргументы его независимого
происхождения. Онтогенетическую последовательность изменений организма следует
интерпретировать как эволюционную последовательность, если только нет
достаточных оснований интерпретировать ее иным образом. И вообще, не следует
умножать сущности без нужды (бритва Оккама), т.е. принимайте самые простые
решения, пока и поскольку нет серьезных оснований принимать более сложные.
На что я хотел бы обратить внимание. Презумпция есть не более чем
концентрированный опыт удачных решений конкретных задач. Так в норме для
здоровья общества опаснее осудить невиновного, чем оставить преступника на
свободе. Нормальная последовательность слоев более обычна, чем обратная. В
геологическом масштабе времени миграции обычно мгновенны, и существенная
асинхронность сходных по составу комплексов ископаемых - вещь не частая.
Доказуемая полифилия таксона - ситуация не слишком обычная, особенно у высших
организмов. Совпадение, в первом приближении, онтогенетической и
палеонтологической последовательностей действительно бросается в глаза во многих
случаях. И т.д. Но всегда есть исключения, и порой их много. Так много, что
применимость презумпции нередко бывает ограниченной. По утверждению Г.А.
Заварзина (1987, см. также Woese, 1987), у микроорганизмов сходство (кроме как
по первичной структуре ДНК) чаще приобретается независимо, чем наследуется, и
соответствующая презумпция к ним неприложима. В четвертичной палеонтологии с ее
дробной хронометрией миграции нередко фиксируются, вызывая асинхронность
гомотаксальных комплексов. Советское общество было организовано таким образом,
что его здоровье поддерживала скорее презумпция виновности (т.е. реально
правосудие там реально вершил не суд, а следствие, чьим законным инструментом
является презумпция виновности). И так далее.
Уже по одному этому не следует анализировать презумпции в терминах истинности
или пригодности в целом: скорее следует говорить о том, что данная презумпция
неплохо работает в данном контексте, а альтернативная ей успешно применяется в
некоторых других случаях. Следует еще иметь в виду, что для решения одной и той
же задачи могут одновременно применяться разные презумпции, и рекомендуемые ими
решения могут оказаться несовместимыми. Так, относительно эволюционной
последовательности изменений некоторой структуры (в филогенетической
терминологии это задача поляризации признака) важные указания могут давать
палеонтологическая и онтогенетическая последовательности, характер
распространения разных состояний признака в исследуемой совокупности и за ее
пределами, сложность и степень функционального совершенства разных вариантов
данной структуры, наличие рудиментов и т.д. Каждому из этих подходов
соответствуют свои презумпции, и результаты их приложения к конкретной задаче
нередко противоречивы. Например, многие признаки черепа взрослого человека
соответствуют эмбриональным признакам человекообразных обезьян, а в нашем
онтогенезе соответствующих признаков взрослых человекообразных нет. Т.е.
биогенетическая презумпция указывает на происхождение обезьян от человека.
Напротив, в палеонтологической летописи черепа человека появляются значительно
позже обезьяньих, свидетельствуя скорее об обратном ходе событий.
В этом конкретном примере решение достаточно очевидно: человеческий череп
вторично приобрел эмбриональные черты в результате относительного замедления
соответствующих онтогенетических процессов. В других же случаях такой ясности
может и не быть. Представляет ли собой палеонтологическая последовательность тот
самый серьезный контраргумент, который делает неприемлемыми рекомендации
биогенетической презумпции, или наоборот, онтогенетические данные не позволяют
следовать палеонтологической презумпции - чтобы решить это, нужен опыт, интуиция
и вообще искусство.
Конечно, и здесь на помощь приходят презумпции. Например, при наличии нескольких
независимых источников филогенетической информации, дающих противоречивые
указания, нужно следовать указаниям большинства. Действительно, в полном
согласии с палеонтологической презумпцией целый ряд других человеческих органов
(прежде всего мозг, но также вывернутые губы, резко дифференцированный волосяной
покров и т.д.) имеет достаточно выраженный продвинутый (апоморфный) характер.

Также и первичная структура ДНК тесно сближает человека не с человекообразными в
целом, а именно с шимпанзе. Это опять-таки противоречит биогенетической
презумпции, которая предполагает близость человека к корням всех
человекообразных, а не одного шимпанзе. Однако мнение большинства тоже не всегда
глас божий: когда в меньшинстве оказываются источники информации,
зарекомендовавших себя как особо надежные, нужно следовать им вопреки советам
большинства. Если же мы станем разбираться дальше, то найдем еще массу оговорок.
Как легко видеть, использование презумпций не есть простое дело, оно всегда
требует опыта, интуиции и смелости, поскольку риск ошибки никогда не бывает
пренебрежимо мал. Но такова жизнь, а наука тем более. И другого пути познания я
себе не представляю. ...
С. 84 - 91
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ НОМЕНКЛАТУРА
Номенклатура - это совокупность договоренностей о том, как создавать и
использовать названия таксонов. Обычно она воспринимается как область
усложненных деталей и простых до очевидности базовых принципов. Это неверно, вопервых,
поскольку еще далеко не все действующие принципы биологической
номенклатуры осознаны и сформулированы в явном виде. Некоторые из них упомянуты
в кодексах (см. МКБН, 1985; МКЗН, 1988, 2000), но не в качестве базовых
принципов, других там просто нет. Во-вторых, некоторые из базовых принципов не
являются чистыми соглашениями, а отражают определенные таксономические концепции
или представляют следствия из определенных эволюционных гипотез. Линнеев принцип
биноминальной номенклатуры вполне конвенционален и потому легко сочетается с
любой таксономической концепцией, признающей иерархию родов и видов. Иное дело
принцип типа, как это подробно обсуждается далее. Различение этих двух типов
принципов представляется полезным, и в дальнейшем они будут именоваться
таксономически независимыми и таксономически зависимыми принципами
соответственно (Табл. 5).
Таблица 5. Принципы номенклатуры
таксономически независимые

1

невмешательства в принятие таксономических решений за пределами ограничений,
налагаемых таксономически зависимыми принципами

2

ограниченной сферы приложения

3

гомонимии

4

приоритета

5

стандартизированных, ранг - специфичных названий

6

верховного приоритета Международной Комиссии по номенклатуре
таксономически зависимые

7

типа (нет разумных причин отвергать)

8

иерархии (соблюдается всегда)

9

синонимии (применение к паратаксонам ограничено рамками соответствующей частной
системы)
Мой личный опыт заставляет меня анализировать преимущественно зоологическую
номенклатуру, но это не столь существенно, поскольку соответствующие кодексы
различаются скорее деталями, чем базовыми установками.
Таксономически зависимые принципы
Таксономически зависимых принципов три:
1. Принцип типа. Это самый важный из таксономически зависимых принципов, и на
его примере хорошо видны те ограничения, которые таксономическая концепция может
накладывать на номенклатуру. В Кодексе 1988 г. этот принцип сформулирован
следующим образом: "Номенклатурный тип служит объективным эталоном, с помощью
которого приложение названия определяется независимо от возможных изменений
границ таксона" (МКЗН 1988, ст. 61а; формулировка МКЗН 2000, ст. 61.1, кажется
менее удачной: "Фиксация номенклатурного типа номинального таксона обеспечивает
объективный эталон для приложения названия этого таксона"). Другими словами,
таксон не может быть введен в систему иначе как, в конечном счете, ссылкой на
тип, несущий его название. Чтобы оценить смысл этого утверждения, рассмотрим
альтернативные возможности.
Первое, что приходит в голову, это возможность введения таксона в систему
ссылкой на его признаки. Это означает, что признаки таксона выполняют
определяющую, а не просто диагностирующую функцию, а сам таксон соответствует
понятию "класс" (Ghiselin, 1974, 1987). Существуют разные возможности такого
введения таксона в систему, простейший из которых - комбинаторная система, т.е.
многомерная матрица, каждая ячейка которой соответствует определенной комбинации
признаков и является местом таксона, обладающего такой комбинацией. Версию такой
матрицы представляет политомическая таблица, иногда используемая систематиками,
т.е. прямоугольная матрица с рядами, представляющими таксоны, и колонками,
соответствующими признакам (Рис. 25). В результате каждая ячейка отражает
состояние одного конкретного признака в определенном таксоне. Эта форма системы
действительно проста и иногда очень полезна, но не соответствует задачам общей
системы организмов. Она не обладает гибкостью: мы не можем исправить ее
локально, чтобы, например, лучше согласовать ее с признаками конкретного
таксона, поскольку введение нового, переопределение или удаление старого
признака заставляет пересматривать характеристики всех таксонов. Поэтому даже в
качестве средства идентификации комбинативная система используется нечасто.

Более гибка система, в которой таксоны определяются ранжированными признаками,
как обычная определительная таблица, в которой чем выше ранг, который мы
приписываем признаку, тем раньше от появляется в таблице. Эта система
действительно удобна, хотя и не столь хороша, как общая система организмов, изза
очевидно произвольного ранжирования признаков. Тем не менее, в несколько
модифицированной форме (с выделением небольшого числа высокоранговых признаков,
достаточного для формирования системы) этот подход был весьма популярен у
систематиков, начиная с Линнея (Linnaeus, 1751) с его упором на признаки
фруктификаций у растений. В наиболее четкой форме этот подход был сформулирован
Любищевым (1923, 1966), призывавшим к поиску немногих наиболее высокоранговых
признаков (параметров), детерминирующих распределение всех других признаков, -
подобно ядерному заряду, который определяет свойства атомов и, соответственно,
положение элементов в таблице Менделеева. Результатом должно было стать открытие
параметрической системы организмов, позволяющей прогнозировать все важные
свойства соответствующих таксонов по этим ключевым признакам (параметрам).
Поставленная Любищевым задача казалась безнадежной, и самому Любищеву не удалось
ее разрешить. Тем не менее, решение в каком-то смысле было найдено, но совсем не
там, где он его искал. По иронии судьбы это была область, которую сам Любищев
как убежденный антиселекционист считал ложной.
Эта область - кладистическая система с ее центральным утверждением, что признаки
организма и, соответственно, его положение в системе наилучшим образом
определяются единственным признаком - родством. Родство оказалось любищевским
параметром по определению. Смысл и возможности кладистической системы обсуждены
выше, здесь я хочу только привлечь внимание к тому факту, что эта система не
нуждается в типификации ее таксонов, поскольку ссылка на значение параметра
(характер родственных отношений) достаточна для введения таксона в систему.
Действительно, "названия синонимичны, если они указывают на клады [ветви],
отходящие от одного и того же предка" de Queiroz & Gauthier, 1990: 307). Авторы
этого утверждения не сделали из него самоочевидный вывод, что кладизму следует
отказаться от принципа типа, но этот шаг сделали Сандберг и Плейел (Sundberg &
Pleijel 1994). Мне не известно о практическом применении их предложения, и я
боюсь, что это будет трудная задача. Предложение состоит в том, что название
таксона должно быть подколото подобно этикетке не к типу, а к предку
соответствующей клады. Однако кладистический подход, как мы могли видеть, не
позволяет рассматривать предка в качестве реальной группы, которую можно
идентифицировать и изучать. Напротив, предок для кладиста это только сумма
синапоморфий данной клады плюс то же для всех клад (таксонов), включающих
данную. Все эти синапоморфии представляют собой не результат наблюдения, как
типовой экземпляр, а гипотезы о состояниях признака, приобретенных в
соответствующих актах дивергенции. Таким образом, нам предлагают подкалывать имя
таксона вместо коллекционного экземпляра к коллекции гипотез. Я не думаю, что
систематиков будут легко убедить принять этот метод типификации.
Логической альтернативой класса как группы, определяемой ее признаками, является
индивидуум, и предложение считать таксон индивидуумом (Ghiselin, 1974, 1987 и
приведенная там библиография) вполне естественно. Обладая свойствами
индивидуума, таксон может вводиться в систему остенсивно, т.е. прямым указанием
(в том числе и ссылкой на его название). Для этого его целостность в
пространстве и во времени должна быть достаточно высокой, чтобы позволять
таксону рождаться и умирать, но не распадаться на части, которые могли бы
претендовать на наследование имени таксона. Пусть человек на пути от младенца к
старику не сохранил ни одного общего атома вещества и ни одного общего признака,
но при всех его метаморфозах всегда можно проследить, что это одно лицо.
Индивидуум настолько целостен, что использование его имени не вызывает проблем.
Можно просто указать пальцем - вот это, и не детализировать, к чему именно
относится имя - к голове, сердцу, уху или чему-то еще. Ко всему сразу и к каждой
детали в отдельности. Именно здесь проходит граница между остенсивным методом и
принципом типа: если любая часть индивидуума равно является носителем его
названия, специальные правила выбора и использования номенклатурного типа,
служащего для введения таксона в систему, оказываются излишними.
Если метод типа не приложим к индивидууму, то таксон - это не индивидуум. По
крайней мере, он не типичный индивидуум (см., например, комментарии к статье
Ghiselin, 1981), так что проблема требует дальнейшего обсуждения. Парадигмальный
пример индивидуума, организм, целостен из-за непрерывного взаимодействия его
частей. То же самое утверждалось в отношении вида, целостность которого
обеспечена обменом генами (майрова концепция биологического вида). Однако эта
модель имеет ограниченное приложение, хотя бы потому, что "Концепция
биологического вида применима лишь к тому, что я назвал 'непротяженной
ситуацией', когда популяции вида находятся в реальном [репродуктивном] контакте"
(Mayr, 1988: 301-302). На самом деле проблем здесь, как мы уже видели, еще
больше (см. раздел об онтологии эволюции).

Однако дихотомия класс - индивидуум не исчерпывает всех возможностей. Таксон
обладает чертами обоих этих крайностей. В качестве класса он обладает и
признаками, о чем свидетельствует наличие диагноза, и членами (вопреки Гислину,
я являюсь не только частью вида Homo sapiens, но и его экземпляром, т.е.
примером, представителем). В качестве индивидуума таксон обладает частями
(популяции по отношению к виду) и, что важнее, способностью развиваться
(эволюционировать), не теряя своей индивидуальности, т.е. сохраняя свою
целостность во времени, в многомерном пространстве признаков и, в той или иной
степени, в географическом пространстве. Именно эта целостность позволяет
идентифицировать таксон как индивидуум, т.е. по его имени. Обладая признаками
класса и индивидуума, таксон занимает промежуточное положение, а точнее,
заполняет пространство между ними, превращая класс и индивидуум в два полюса
единого спектра.
Таким образом, таксон - это нечто промежуточное между классом и индивидуумом. Он
достаточно целостен, чтобы, меняясь, сохранять имя как средство опознания, но
недостаточно целостен, чтобы простого "вот оно" было достаточно для его
опознания. Недостаточно целостен, потому что таксон - это континуум, сгущение
точек, облако в многомерном пространстве признаков (Рис. 24). Облако, которое
может эволюционировать, т.е. менять свои размеры и положение в пространстве
признаков, может исчезнуть (вымереть) или, наоборот, разделится пополам либо
отпочковать новое облако, и т. д. Континуум характеризуется как его
целостностью, выявляемой по наличию гиатуса (нарушения непрерывности) между ним
и другими облаками-континуумами, так и признаками его диагноза. Однако оба эти
критерия не обнаруживают жесткости и легко изменяются как в ходе эволюции, так и
по мере накопления наших знаний о таксоне, и в любой момент может обнаружиться
их неспособность четко идентифицировать и разграничить таксоны.
Возможность идентификации континуума, в отличие от индивидуума, определяется
сходством, но в отличие от класса речь идет об отношении (общем сходстве), а не
о сходстве по конкретным признакам. Поэтому указание пальцем не удается
адресовать ни облаку в целом, ни его конкретным признакам. Оно должно быть
адресовано определенной точке этого облака - его номенклатурному типу. Что бы ни
произошло с таксоном-облаком - в ходе ли его эволюции, или из-за меняющихся
наших представлениях о нем, но имя, закрепленное за номенклатурным типом, как
этикетка за музейным экземпляром, всегда покажет нам, о чем идет речь. Если,
конечно, тип в сохранности - или хотя бы описан с приемлемой полнотой.
Сказанное делает понятным, что номенклатурный тип - это естественный атрибут
традиционной, т.е. филистической, а также фенетической системы, и,
соответственно, выводится из эпигенетической теории эволюции. Что же касается
кладизма, то кладистический таксон определяется, как мы видели, ссылкой на
событие дивергенции или на синапоморфию, приобретенную этим таксоном (его первым
членом) в момент возникновения. Именно они (строго говоря, одно из них) мыслятся
как событие, создающее таксон. Это событие есть признак, единолично и однозначно
определяющий кладистический таксон. Таким образом, кладистический таксон - это
класс по определению, и для его идентификации не нужен никакой номенклатурный
тип: все, что необходимо и достаточно, это, как уже отмечалось, акт дивергенции
и/или синапоморфия.
К тому же результату можно прийти, используя иной и более короткий путь
рассуждений. Цель любой классификации состоит в том, чтобы покрыть таксонами все
подлежащее классифицированию разнообразие без остатка и, по возможности, без
перекрывания границ таксонов. Если мы принимаем, что таксоны как естественные
группировки и образуемая ими система существует в природе, а не создана
систематиками (есть и такая точка зрения, см., например, С. Расницын, 19ХХ),
главную цель классификации составляет, во-первых, прослеживание естественных
перерывов непрерывности в классифицируемом пространстве (пользуясь платоновой
метафорой, цитированной Hull, 1983: 186 - расчленять природу по ее сочленениям),
во-вторых, фиксация и ранжирование выявленных гиатусов в качестве
таксономических границ (при искусственной классификации мы налагаем эти границы
вместо того, чтобы прослеживать их). Классы не поддаются такой процедуре, так
как они определяются признаками, для которых естественно перекрываться с другими
признаками (если только не определять класс так изощренно, как это я сделал
выше, анализируя природу кладистического таксона). Что касается индивидуумов,
нам не известно природных сил и закономерностей, которые могли бы упаковать
индивидуумы плотно, не оставляя свободных промежутков (опять-таки, если не
видеть в кладистическом таксоне индивидуум на основании того, что он рождается с
дивергенцией своего предка и впоследствии может вымереть). Таксон-континуум,
напротив, идеально соответствует указанной процедуре классификации, поскольку
единственный законный способ определения континуума - прослеживание и
ранжирование его границ.

Не нужно думать, что таксон-континуум это уникальное свойство общей системы
живых организмов. Из рассуждений С.В. Мейена (1989) с очевидностью следует, что
таковы же, например, мерон, т.е. таксон мерономии (морфологической системы
частей организма), и стратон-таксон стратиграфической классификации.
С. 97 - 99
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Еще раз попытаюсь кратко подытожить главное.
Проблемы эволюционного крыла современной биологии, куда я отношу ее разделы,
исследующие историю и современное состояние биологического разнообразия, включая
их теорию и методологию, на мой взгляд, связаны прежде всего с продолжающимися
поисками парадигмы. Уже более столетия продолжается спор двух подходов
(парадигм) - "элементаристского" и "холистского", но что особенно поразительно,
"размежевания" этих двух едва ли совместимых подходов не происходит, а продукты
каждого из них сосуществуют в головах и печатной продукции едва ли не
большинства ученых, о чем те обычно и не подозревают.
"Элементаристской" парадигме, редуцирующей изучаемую систему к ее элементам,
соответствует популяционно-генетическая (синтетическая) теория эволюции,
представляющая эволюционный процесс как динамику частот дискретных
наследственных детерминант (генов) в популяциях в условиях отбора. Отражением
этой динамики и является наблюдаемый процесс эволюции, и ее специфика
определяется, во-первых, спецификой генного уровня организации, во-вторых,
спецификой отбора. Соответственно эволюционный процесс выступает как существенно
равномерный, а единственным регулярным источником дискретности, делающим
возможность разбиения продукта эволюции на таксоны, оказывется дивергенция и
вымирание. Единственная адекватная этой парадигме таксономическая концепция -
кладизм, где таксон возникает в ходе эволюции как продукт дивергенции и вводится
нами в систему на том же основании, причем идентификация последовательности
дивергенций осуществляется с помощью синапоморфий.
Альтернативная "холистская" парадигма редуцирует эволюционирующую систему к
целому и в частности к эпигенотипу, т.е. к системе построения живого организма в
онтогенезе. В зеркале эпигенетической теории эволюции сложная, пронизанная
переплетающимися взаимосвязями и взаимодействиями живая система предстает
напряженным компромиссом противоречивых требований оптимизации разных адаптивных
функций. Изменение такой системы оказывается существенно затрудненным и в случае
реализации мало предсказуемым и более или менее скачкообразным, а специфика
эволюционного процесса определяется, прежде всего, спецификой эпигенотипа и лишь
в существенно меньшей степени - спецификой отбора. Из-за скачкообразности
эволюционных изменений биологическое разнообразие, возникающее в ходе такой
эволюции, оказывается дискретным, разбитым гиатусами на естественные
отдельности, каковые и заслуживают использования в качестве таксонов общей
системы. Соответственно, смысл таксономии, адекватной эпигенетической концепции
и "холистской" парадигме, состоит в выявлении объективно существующей
дискретности и прослеживании гиатусов.
Анализ доступного материала свидетельствует в пользу его соответствия скорее
эпигенетической, чем синтетической концепции. Более важной, однако,
представляется сама попытка различения концепций и методологий, используемых в
анализе эволюционного процесса и его результатов, как восходящих к той или
другой из двух конкурирующих парадигм. Представляется, что строгое различение
двух парадигм и их следствий позволит не только и даже не столько сделать
осмысленный выбор между ними, сколько избавиться от одновременного использования
взаимно несовместимых принципов и подходов, т.е. от своего рода плюрализма в
одной голове.
Сделанный вывод позволяет несколько продвинуться в выявлении корней и более
четком формулировании методологических концепций, используемых на поле
эволюционного крыла биологии, и в частности в филогенетике, таксономии и
таксономической номенклатуре. Однако вначале нам пришлось рассмотреть некоторые
самые общие проблемы научного (и не только) анализа.
Филогенетические выводы, как любое научное исследование, опираются на (1)
планирование предстоящего исследования, (2) наблюдение (включая эксперимент),
(3) поиск аналогий, (4) создание гипотез о лежащих в основе видимой картины
закономерностях и механизмах, (5) попытки фальсификации этих гипотез
(преимущественно путем анализа следствий из них), и (6) оценки результатов этих
попыток с помощью презумпций, с целью выбора наиболее перспективной гипотезы для
дальнейшей работы.
Набор филогенетических презумпций включает презумпцию познаваемости филогенеза и
ряд более частных презумпций, которые можно разделить на используемые в анализе
групп и в анализе признаков. Анализ групп исследует отношения предков и потомков
и опирается прежде всего на палеонтологическую презумпцию для групп. Презумпции,
используемые в анализе признаков, далее делятся на две группы соответственно
тому, включены ли они в анализ различий или сходств. Анализ различий - это
поляризация трансформационных серий, т.е. определение плезиоморфных (исходных) и
апоморфных (измененных) состояний признака. Здесь работают, из более важных,
палеонтологическая презумпция для признаков, биогенетическая презумпция,
презумпции аналогии, необратимости эволюции, функционального совершенства,
сложности, рудиментов, и сохраненного распространения признаков. Презумпции
анализа сходств используются при решении вопроса, унаследовано ли данное
сходство от общего предка или возникло независимо. Сюда относятся прежде всего
презумпции парсимонии и взвешенного сходства.

Цель таксономии состоит в создании системы, чьи таксоны осмысленны для
максимально широкого круга пользователей и, соответственно, наиболее гомогенны
внутри себя и различны между собой. Из трех главных конкурирующих подходов
кладизм опирается на синтетическую теорию эволюции, игнорирующую дискретность
биоразнообразия. Поэтому кладистическая система учитывает только дивергенции и
признает лишь таксоны, охарактеризованные синапоморфиями. Синапоморфия - не
признак, а его интерпретация, поэтому кладистическая система не только
игнорирует дискретность биоразнообразия, но и излишне гипотетична и привередлива
в отборе признаков.
Филистика и фенетика опираются на эпигенетическую теорию эволюции и заняты
прослеживанием гиатусов между таксонами. Фенетика использует доступные признаки
как таковые и потому слишком близорука, это существенно эмпирический подход.
Филистика же занимает промежуточное положение между фенетикой и кладизмом в том,
что она пытается отразить полный баланс сходств и различий, включая и те, что
еще не изучены. Для этого филистика использует прогностические возможности
филогенеза, который выступает в качестве эвристического метода контроля системы,
построенной фенетическими методами. Филистика определяет таксон как
монофилетический континуум и использует гиатусы для разграничения таксонов, а
монофилию как способ оценить, успешно ли было разграничение, или система требует
доработки.
В основе таксономической номенклатуры лежат 9 принципов, из которых шесть
представляют чистые соглашения для удобства и единообразия в использовании
названий таксонов и независимы от используемого таксономического подхода.
Остальные три принципа зависят от таксономии. Из них наиболее важен принцип
типа, позволяющий стабилизировать названия таксонов, соответствующих понятию
монофилетического континуума. Два других таксономически зависимых принципа -
принципы иерархии и синонимии, которые могут быть нарушены при работе с
дефектным таксономическим материалом, недостаточно охарактеризованным для его
полноценной систематизации. В этом случае могут использоваться таксоны неясного
положения и паратаксоны разного рода, используемые в рамках специальных систем,
параллельных основной системе организмов.
В отличие от принципов синонимии и иерархии, видимо, не существует объективных
причин отказываться от соблюдения принципа типа, а тем более от таксономически
независимых принципов номенклатуры.
http://www.gordon.ru/konkurssite/texts/rap01.doc

Закладка в соц.сетях