Жанр: Наука
Процесс эволюции и методология систематики
А.П. Расницын
ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ
(Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 107 с.)
С. 4 - 21
ОТ АВТОРА
Эта книга представляет некоторый итог моих размышлений о теоретических основах
таксономического круга биологических дисциплин. В этот круг я включаю разделы
биологии, анализирующие организменный уровень структуры и происхождения
биологического разнообразия. Структуру биоразнообразия на этом уровне
разрабатывает систематика с ее методологическим и лингвистическим аппаратами
(таксономией и таксономической номенклатурой), происхождение биоразнообразия -
эволюционная теория и филогенетика (методология конкретных филогенетических
исследований).
Интерес к эволюционной теории, наверное, не требует объяснения: в начале моего
научного пути (1950е - 1960е годы) им было заражено едва ли не большинство
биологов. Что до методологии, обратиться к ней меня вынудили два разных
обстоятельства. Одно из них - давний кризис таксономии, выражающийся в
нескончаемом конфликте между "традиционной" систематикой и соперничающими
подходами - фенетикой и, позднее, кладизмом. Интуитивно чувствуя преимущество
традиционной систематики, я тоже включился в эту дискуссию. Результаты моих
попыток развить аргументацию этих споров представлены ниже в разделах,
посвященных филогенетике и систематике.
В случае с номенклатурой обстоятельства были иными и коренились в моей
палеонтологической деятельности. Хотя систематика и номенклатура имеют долгую
историю, базовые принципы номенклатуры, на мой взгляд, еще далеко не все
выявлены и сформулированы. Некоторые из них настолько просты и самоочевидны, что
их существование и действие ощутимо лишь в периферических областях систематики.
Когда мы вынуждены классифицировать трудные объекты, лишенные многих или всех
таксономически важных признаков, мы часто вынуждены нарушать правила
номенклатуры. Это обычно в палеонтологии, в изучении паразитических червей и
бесполых форм грибов, где исследователь не может избежать нарушения нормальной
таксономической практики и соответствующих правил номенклатуры. Такая
деятельность не приносит удовлетворения, пока исследователь не начинает
различать более глубокие основания того, почему он не может следовать
общепринятой практике. Причина лежит в несоответствии стандартных правил
номенклатуры таксономически неполноценному материалу, который, тем не менее,
подлежит таксономической обработке. Это противоречие делает базовые принципы
номенклатуры лучше видимыми и потому доступными выявлению и изучению (Расницын,
1986а, 1992b).
До недавнего времени мои рассуждения на эти две главные темы, т.е. об онтологии
эволюционного процесса (Расницын, 1971а,б, 1972а, 1975, 1984, 1986б, 1987,
1988а,б, 1989а - г) и методологии анализа его результатов (Пoнoмapeнкo,
Pacницын, 1971, Расницын, 1972б, 1983а, 1986а, 1988в, 1990а, 1992а,б, Rasnitsyn,
1982, 1987, 1991, 1996a, 2000, Pacницын, Длyccкий, 1988, Емельянов, Pacницын,
1991) текли изолированно, и лишь недавно я понял, как тесно одно зависит от
другого (Pacницын, 2002). По счастливому совпадению именно в это время я получил
любезное предложение от Российского Энтомологического Общества изложить свою
точку зрения на методологию филогенетического и таксономического исследования в
одном из выпусков трудов Общества, каковое с удовольствием и выполняю. Пользуюсь
случаем выразить свою искреннюю признательность ...
А.П. Расницын
ОНТОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИИ: ДВЕ ПАРАДИГМЫ
Прислушивается к себе поэт,
В груди стараясь дудочку услышать,
С надеждою в окно глядит на крыши,
Часы идут, а дудочки всё нет.
Прислушивается к себе больной
В ночи больничной, душной и бездонной,
С опаскою, как город осаждённый
К потусторонним звукам за стеной.
И женщина, сосуд живой воды,
Несущая живот свой осторожно,
Прислушивается к нему тревожно,
То счастья ожидая, то беды.
А на дворе мигают фонари,
Становится погода холоднее,
И внешний мир смолкает и бледнеет
Пред тем, что совершается внутри.
Александр Городницкий
В современной теории эволюции конкурируют два базовых подхода, две парадигмы -
редукционистская, сводящая эффекты на уровне целого к явлениям на уровне его
элементов, и антиредукционистская, анализирующая процессы низших уровней, исходя
из свойств целого. Я здесь пользуюсь привычной терминологией, но она не точна -
хотя бы потому, что в действительности оба подхода редукционистские. Мы не в
состоянии оперировать явлениями реальности во всей неисчерпаемости их содержания
и поэтому всегда вынуждены редуцировать это богатство тем или иным способом.
Разница лишь в том, что один подход редуцирует систему вниз, к элементам, другой
вверх, к целому (Мейен, 2001: 382 - 383). Однако такого термина, как
"элементаризм" или что - то подобное, кажется, не предложено, а вводить его
здесь мне кажется неуместным. Поэтому попробую обойтись упомянутыми старыми
названиями. "Редукционистскую" парадигму представляет синтетическая теория
эволюции, восходящая к А. Вейсману и Т. Моргану, "антиредукционистскую"
парадигму - эпигенетическая теория, возникшая усилиями Р. Гольдшмита, А.Г.
Гурвича, К.Х. Уодингтона и И.И. Шмальгаузена. Взаимоотношения этих двух
направлений специально рассмотрены М.А. Шишкиным (1987, 1988а) и Д.Л. Гродницким
(2000, 2002). Опираясь на их результаты, попытаюсь изложить свое видение этой
проблемы.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Синтетическая, а более точно - популяционно - генетическая теория эволюции (ибо
синтез там скорее прокламирован, чем достигнут, см. Шишкин, 1987, 1988а)
рассматривает наследственность, т.е. способность к устойчивому воспроизводству
фенотипа и его признаков в последовательных поколениях, как свойство особых
элементарных носителей - генов, ныне отождествляемых с участками (локусами)
хромосом и далее с участками ДНК (цистроны и т.п.). В соответствии с этим
эволюционный процесс представляется как динамика аллельных частот в популяциях,
контролируемая отбором (через оценку жизнеспособности и, соответственно,
дифференциальное воспроизводство фенотипов) и стохастическими процессами.
Признаки возникают и изменяются в результате мутаций и рекомбинаций генов.
Поскольку все эти изменения не обладают свойством изначальной целесообразности,
именно отбор формирует состав популяций и свойства организмов, и делает он это с
точностью, ограниченной лишь стохастическими факторами. Кроме этого фактора
случайности, единственное препятствие такому соответствию - обмен генами,
который унифицирует структуру популяций на уровне, отвечающем не локальным, а
усредненным характеристикам отбора.
В соответствии с этими взглядами организация живых существ представляется мягкой
глиной в руках отбора или, точнее, набором признаков, свободно тасуемых отбором,
а эволюционный процесс на надвидовом уровне - равномерным в той мере, в какой
равномерны определяемые средой вариации отбора. Эта равномерность нарушается
лишь дивергенциями и вымираниями, каковые только и могут быть использованы для
построения естественной системы организмов.
Синтетическая теория, конечно, признает и плейотропность генов (влияние каждого
из них на многие признаки) и полигенность признаков (множественную генетическую
обусловленность каждого из них), так что каждый признак в действительности
зависит от всего генома (например, в гипотезе генного баланса). Однако эти
признания в действительности декларативны, так как тотальная взаимозависимость
элементов структуры и функций организма и, соответственно, отсутствие сколько -
нибудь постоянного вклада гена в приспособленность делают невозможной редукцию
эволюционного процесса к уровню элементарных генетических (тем более молекулярно
- генетических) событий и их частот.
Все эти упрощения ведут к значительному несоответствию между предсказаниями
синтетической теории и результатами наблюдений. Приведем лишь немногие из таких
несоответствий, касающихся надорганизменного (в основном таксономического)
уровня анализа. Проблемы, связанные непосредственно с онтогенезом, его
механизмами и наследственным обеспечением, подробно рассмотрены Шишкиным (1987,
1988а,б) и Раутианом (1993).
Обратимся прежде всего к темпам эволюционного процесса, оцениваемым по скорости
возникновения и вымирания таксонов того или иного ранга. Конечно, этот метод
оценки несовершенен: хотя таксон - единственное понятие, самым смыслом
существования которого является попытка интегрированной оценки сходств и
различий организмов, сопоставимость разных одноранговых таксонов не обеспечена
ничем, кроме интуиции систематиков (см. ниже). Однако других способов оценки
темпов эволюции организмов у нас нет: сколь ни несовершенна (субъективна) оценка
различий в таксономических рангах, она более информативна, чем более объективная
оценка различий с помощью признаков. Хорошо известно, что внешне одинаковые
различия могут достигаться настолько разными способами и оказываются
проявлениями насколько разномасштабных преобразований организации, что оценка
темпов эволюции с их помощью будет только вводить в заблуждение. Особенно ярко
подтверждают этот вывод материалы по эволюции в островных условиях и на ранних
этапах эволюции таксонов (феномен архаического многообразия), когда быстро и
легко возникают гротескные формы с несбалансированной организацией, чьи признаки
в норме (в стабилизированных группах) характеризуют таксоны весьма высокого
ранга (подробнее см. ниже). В то же время палеонтологические данные относительно
темпов таксономической эволюции в разных группах организмов дают результаты и
обнаруживают тенденции, которые вряд ли можно в сколько - нибудь заметной
степени списать на несопоставимость одноранговых таксонов (Расницын. 1987).
Согласно синтетической теории эволюционный процесс управляется в основном теми
же факторами и механизмами, которыми оперирует генетика популяций. В этом случае
и скорость макроэволюции должна подчиняться тем же закономерностям, что скорость
изменения частот генов в генетике популяций, т. е. определяться мощностью потока
адаптивно компетентных генетических вариаций, протекающих через эволюционирующую
совокупность ("Основное уравнение эволюции: скорость эволюции в пределах некоей
популяции равна числу мутаций, возникающих в единицу времени, умноженному на
долю фиксируемых мутаций"; Вилсон, 1985). Следовательно, скорость должна быть
тем выше, чем выше частота мутаций и скорость смены поколений, чем больше размер
популяций и мобилизационный резерв изменчивости.
Палеонтологический материал не позволяет прямо оценить большинство перечисленных
параметров, используемых в генетике популяций. Некоторые из них, коррелирующие с
другими признаками (размеры, таксономическая принадлежность), все же могут быть
косвенно оценены у ископаемых. В частности, если генетический подход к эволюции
справедлив, то ее скорость у млекопитающих, обладающих сравнительно медленной
сменой поколений и небольшими популяциями (в связи с относительно крупными
размерами особи), должна быть минимальной, особенно у наиболее крупных из них, у
одноклеточных - максимальной, а у беспозвоночных - в среднем промежуточной. В
действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные,
эти соотношения имеют обратный характер (Расницын, 1987). При этом различия
весьма велики даже на уровне вида, таксономической категории, которая считается
наиболее сравнимой в разных группах. Так, возраст (в миллионах лет)
полусовременной фауны (в которой половина видов современные, половина -
вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0,2, у мелких 0,5, у
птиц и рыб 0,7, у насекомых 3 - 7, у моллюсков 3,5 - 5, у диатомовых водорослей
- 15. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины
исходного числа видов) в тех же единицах наименьшее у слонов (0,18), а в среднем
у млекопитающих 0,54, у костистых рыб 3,5, у граптолитов 1,3, иглокожих 4,2,
двустворок 7, у планктонных фораминифер 5, бентосных 18 - 24, у диатомовых
водорослей 5,5, у динофлагеллат 9. На старших таксономических уровнях различия
подобные, но часто более резкие. Например, возраст полусовременной фауны для
родов млекопитающих 4 млн. лет, птиц 10, рептилий 20, рыб 30 - 50, насекомых 40,
моллюсков 60, фораминифер 230.
Полученные цифры не могут поставить под сомнение обоснованность генетических
предсказаний для своего уровня анализа. Отбор абсолютно автоматичен: если поток
вариаций вызывает появление в популяции особей, различающихся по степени
приспособленности, они будут неуклонно отбираться в полном соответствии с
положениями генетики популяций. В той мере, в какой эти различия наследуемые,
разное участие особей в воспроизводстве популяции столь же автоматически (с
учетом стохастики) приведет к изменению наследственной структуры популяции во
времени. Следовательно, предсказываемое генетическими теориями распределение
скоростей эволюции обязательно должно иметь место в природе в той мере, в
которой мощность общего потока генетических вариаций в долговременном аспекте
коррелирована с мощностью потока отбираемых (повышенно адаптивных) наследуемых
изменений, фиксация которых и составляет процесс изменения популяций. Наглядной
иллюстрацией справедливости популяционно - генетических предсказаний могут
служить хорошо известные различия по типичным скоростям селекции между породами
домашних животных, сортами растений и штаммами микроорганизмов. Не менее
показательны и различия между обычными (измеряемыми миллионами лет, см. выше) и
потенциальными темпами эволюции насекомых, когда на острове Гавайи возрастом 0,5
млн. лет. (Rotondo et al., 1981) в результате 17 вселений возникло 46 видов жука
усача рода Plagithmysus (Gressit, 1978), т.е. не менее одного акта
видообразования происходило в среднем за 150 - 200 тыс. лет. Г.Х. Шапошников
почти вывел новый вид тли всего за один сезон (см. ниже).
Столь же очевидно, однако, что распределение скоростей эволюции на уровне вида и
выше в первом приближении противоположно предсказанному популяционной генетикой.
Это означает, что популяционно - генетические ограничения не являются таковыми
для эволюционного процесса. Грубо говоря, поток общей генетической изменчивости
эволюционно избыточен даже в популяциях крупных млекопитающих, не говоря уже о
других, более обильных особями и быстрее плодящихся организмах. Скорость
изменений на надпопуляционном уровне (скорость эволюции) должна регулироваться
какими - то другими факторами. Вопрос о том, какие это могут быть факторы,
анализируется в рамках альтернативной парадигмы (см. ниже). Здесь же можно
заключить, что тот уровень, свести к которому эволюционный процесс и тем самым
его объяснить пытается синтетическая теория эволюции, не отвечает возлагаемым на
него надеждам и не дает ожидаемых объяснений - по крайней мере, в отношении
парадокса эволюционных скоростей.
Существуют и другие группы данных, не укладывающиеся в рамки синтетической
теории эволюции. Если организация живых существ - мягкая глина в руках отбора
или набор признаков, свободно тасуемых отбором, то ее результаты должны быть
предсказуемыми в той мере, в какой известны условия, в которых протекала
эволюция. Этого не наблюдается, что успешно демонстрируют нам антиселекционисты
на многочисленных примерах (см., например, Любищев, 1982). Даже
близкородственные формы в сходных, казалось бы, условиях, могут вести себя
совершенно по - разному. Самый парадоксальный пример oiio - крайне
экстравагантная в репродуктивной сфере пятнистая гиена и вполне ординарная в
этом отношении, близкая к ней полосатая гиена.
Еще менее объяснима с синтетической точки зрения широко распространенная, если
не универсальная дискретность биологического разнообразия. В синтетико -
эволюционной парадигме естественна лишь одна форма дискретности - дискретность
амфимиктического вида в условиях, допускающих обмен генами, достаточный для
унификации состава включенных в обмен популяций вопреки локальным вариациям
давления отбора. Отсюда следует, что между степенью (полнотой и древностью)
изоляции и степенью дивергенции должна существовать хорошая корреляция. Этого в
действительности не наблюдается: тормозящее (нивелирующее различия) влияние
обмена генами на скорость дивергенции подтвердить не удается. К такому выводу
пришел, в частности, С. С. Шварц (1980), сравнивавший виды млекопитающих с
разной склонностью образовывать изоляты. Напрашивающийся контрпример островного
видообразования в действительности относится к иному контексту (см. ниже).
С точки зрения синтетической теории эволюции совершенно необъяснима дискретность
видов у партеногенетических и бесполых организмов, лишенных обмена генами, но
она имеет место. Сравнение близких обоеполых и партеногенетических видов у
коловраток (Майр, 1974) и жуков - долгоносиков (Иванова, 1978; В.В. Жерихин,
личное сообщение), обоеполых и бесполых видов у протистов (Ю. Полянский, 1957;
Poljansky, 1977), низших водорослей (В. Полянский, 1956) и папоротников (Farrar,
1990) показало, что однополые и бесполые виды столь же дискретны, как и
обоеполые.
Не менее показателен длительный (миллионы, десятки и возможно даже сотни
миллионов лет) эволюционный стазис на видовом и родовом уровне, когда об обмене
наследственной информацией не может быть и речи. Так, популяции четырех или пяти
из тридцати австралийских видов бессяжковых насекомых (Protura) на видовом
уровне неотличимы от популяций с далеких материков и островов - Калимантан,
Япония, Южная Африка, Европа (Tuxen, 1967). Бессяжковые нестойки к высыханию и
не покидают почву, поэтому трансконтинентальные миграции для них практически
исключены, и, объясняя их распространение, нам, очевидно, не избежать ссылок на
дрейф континентов (тем более что для бессяжковых известен и классический
"дрейфовый" ареал вида, охватывающий оба побережья Атлантического океана, у
Delamarentulus tristani Silv., распространенного на Коста - Рике и в Западной
Африке; Tuxen, 1963). Но из этого автоматически следует возраст вида у
бессяжковых, оцениваемый многими десятками миллионов лет.
Известны и более прямые указания на большую древность некоторых видов. Так, в
фауне эоценового балтийского янтаря (возраст не менее 40 млн. лет) сейчас
известно несколько видов насекомых и около десятка видов клещей, на видовом
уровне неотличимых от современных; более обычно персистирование на интервалах в
10 - 20 млн. лет (Zherikhin, 1999). Находки разнообразных плиоценовых галлов,
неотличимых от галлов, вызываемых современными видами насекомых на тех же
растениях, гораздо моложе (3 - 5 млн. лет), но они не менее важны, так как
подтверждают широкое распространение не только морфологического, но и
биохимического стазиса насекомых в течение миллионов лет (Zherikhin, 2002a).
Многие из этих находок происходят из Северной Европы, так что речь идет о видах,
переживших ледниковый период, но не изменившихся даже биохимически (поскольку
морфологическая специфика галла обусловлена биохимическим воздействием
насекомого - галлообразователя на ткани растения - хозяина). Таким образом,
стазис длиной в миллионы лет осуществляется не только в отсутствие обмена
генами, но и вопреки несомненным глубоким, возможно даже катастрофическим,
изменениям условий.
Рекордсменом, однако, является щитень Triops cancriformis (Schaffer), который
практически не изменился с раннего триаса (около 230 млн. лет), и даже вопрос о
видовой самостоятельности пермских популяций остается нерешенным (Tasch, 1969).
В подтверждение этого вывода данные молекулярных часов для двух морфологически
едва различимых японских популяций другого вида, T. longicaudatus (LeConte)
свидетельствуют о их расхождении около 15 млн. лет назад. Для видов этого рода,
включая T. cancriformis, дивергенции датируются 25 - 45 млн. лет (Suno - Uchi et
al., 1997; в расчетах использовались часы, откалиброванные специально для
ракообразных).
Еще менее понятен в этой системе взглядов часто наблюдающийся феномен, когда
старшие таксоны оказываются более дискретными и демонстрируют более ясные
родственные отношения, чем виды. Действительно, виды расходились относительно
недавно, имели меньше времени на дивергенцию и, следовательно, должны были
сохранить больше следов того, как именно протекала дивергенция (подробнее см.
ниже).
Все сказанное, на мой взгляд, достаточно убедительно показывает серьезное
несоответствие между популяционно - генетическим подходом и его следствиями -
синтетической теорией эволюции и биологической концепцией вида, с одной стороны,
и совокупностью наблюдений относительно структуры и эволюции биологического
разнообразия, с другой. Поэтому пора уже перейти к альтернативной системе
взглядов, к другой парадигме.
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
В отличие от синтетической, эпигенетическая теория видит эволюционный процесс
прежде всего как процесс эволюционного преобразования онтогенеза (Шишкин, 1987,
1988 а,б; Раутиан, 1993). При этом особое внимание обращается на целостность
онтогенеза в том смысле, что и сам процесс, и его результат (строение организма
на последовательных этапах его развития) гораздо устойчивее, чем любые отдельные
факторы и процессы развития. Нормальное развитие эквифинально и способно
релаксировать (подавлять, поглощать, нивелировать) очень широкий круг
воздействий и возмущений, как внешних, так и внутренних (включая результаты
мутаций и рекомбинаций, равно как и иных ошибок и нарушений нормального
развития).
Таким образом, наследуется (устойчиво воспроизводится в последующих поколениях)
скорее нормальный онтогенез (норма реакции) в целом, чем отдельные признаки.
Помимо нормы, существует масса разнообразных уклонений (аберраций) развития с
неустойчивым воспроизведением, которые в нормальных условиях реализуются редко.
В неблагоприятных условиях, когда в результате ли сильного внешнего воздействия
или по внутренним причинам (ошибки развития, включая мутации, рекомбинации,
гибридизацию, создающие несбалансированный эпигенотип), механизмы защиты нормы
удается нарушить или преодолеть, развитие идет по аберрантному (уклоняющемуся и
неустойчивому) пути. Поскольку эндогенные аберрации развития легко возникают не
только при половом размножении, но и при партеногенетическом и бесполом, их
возникновение приходится интерпретировать как результат вскрытия скрытой
гетерогенности популяции (сохраняющейся и при клонировании), а не возникновение
de novo каких - то генетических изменений.
Именно аберрации рассматриваются эпигенетической теорией как материал отбора,
который способен либо подавить ее реализацию более эффективно, чем прежде, либо
создать на ее основе новую адаптивную норму. Этот процесс легче описать в рамках
метафоры эпигенетического ландшафта. Нормальный онтогенез представляет собой
устойчивую (стабилизированную) последовательность тесно связанных отдельных
эпигенетических процессов. Более или менее обособленные отрезки этой
последовательности именуют креодами. Если представить себе креод в виде сильно
заглубленной долины в некотором ландшафте, по уклону которой течет
онтогенетический процесс (Рис. 1), то аберрациями будут пологие боковые долинки,
приподнятые в бортах главной. Чтобы аберрация реализовалась, т.е. чтобы
онтогенез мог выйти в боковую долину, нужно либо сильное внешнее воздействие на
развивающийся организм, выталкивающее его на боковую долину (Рис. 2а), либо
изменение самого ландшафта, выполаживающее дно долины (например, в результате
крупной мутации, Рис. 2б), либо то и другое вместе (Рис. 2в).
Аберрации мало устойчивы ("не наследственны"; более распространенные из них
часто именуются модификациями), но они постоянно, хотя и непредсказуемо в
деталях, воспроизводятся в популяции, поскольку эпигенетический ландшафт с
соответствующими боковыми долинками есть адаптивная норма вида. Поэтому,
несмотря на свою слабую наследуемость, именно аберрации служат материалом
отбора: если аберрация оказалась полезной, отбор будет избирательно сохранять те
эпигенотипы, которые более устойчиво ее воспроизводят. Другими словами,
преимущество получат те эпигенотипы, где соответствующая долинка углублена, и
уровень ее дна на стыке с главной долиной более приближен ко дну последней. Если
при этом еще и главная долина будет выполаживаться ниже развилка (т.е. если
понизится устойчивость прежней нормы), прежняя аберрация будет иметь шанс стать
новой нормой. Если же прежняя норма сохранит свое значение, то стабилизируются
обе нормы и будет выработан механизм онтогенетического переключения между ними.
Если этот механизм использует для переключения средовой сигнал, мы получаем
типичную модификационную изменчивость, если же сигнал будет генетическим
(например, рекомбинация), мы получим одну из форм менделирования. Таким путем
менделирующие признаки возникают и в природе (например, обычные механизмы
определения пола), и в лаборатории (например, в процессе стабилизации чистых
линий).
В целом для эпигенетической теории эволюции зафиксированный ("запомненный") в
адаптивной норме спектр возможных путей развития (креодов и их аберраций), т.е.
эпигенетический ландшафт - это сущность живого организма, его онтогенетический
потенциал, то, что определяет существование организма и с чем работает отбор.
Чисто генетический уровень (гены и их аллели, динамика их частот в популяции,
мутации, рекомбинация и т. п.) лежит гораздо глубже и не определяет специфики
эволюционных процессов, так же как из процессов и закономерностей
квантовомеханического уровня не вывести специфики происходящего на макроуровне.
"Гены приходят и уходят, а креоды остаются": хорошо известно, что признаки более
устойчивы, чем их гены и аллели, их будто бы определяющие.
Более подробно онтогенетические процессы в аспекте наследования рассмотрены М.А.
Шишкиным (1987, 1988а). Для нас же более важна другая сторона проблемы эволюции
онтогенеза.
Адаптивный компромисс
Целостность организации живых существ оказ
...Закладка в соц.сетях
