Жанр: Наука
Процесс эволюции и методология систематики
...ывает существеннейшее влияние на
характер их эволюции. На морфогенетическом уровне это влияние проявляется в том,
что из - за глубокой взаимозависимости между изменениями разных креодов и, как
следствие, между изменениями разных свойств и признаков организма креоды
оказываются высоко стабилизированными. Они с большим трудом поддаются изменению
за пределы нормальной внутривидовой изменчивость, которая сама уже
стабилизирована отбором предыдущих поколений. Поэтому эволюция, т.е. успешный
выход за пределы нормального, стабилизированного эпигенотипа, происходит с
трудом, нечасто и с мало предсказуемым результатом.
Другими словами, в руках отбора организация живых существ оказывается хрупким,
капризным материалом, эволюционные преобразования - более или менее
скачкообразными, а возникающее в результате биоразнообразие - более или менее
дискретным. Эта дискретность не абсолютна, и даже там, где она существует, нам
не всегда удается ее легко нащупать. Но она существует и очень широко
распространена, чего биологи и особенно систематики не слишком склонны
подчеркивать, сосредоточившись на исключениях и трудных случаях. Существование
же исключений вполне естественно. Стабилизированный эпигенотип (адаптивная
норма) включает в себя определенный, более или менее широкий спектр
изменчивости, такой же результат отбора предшествующих поколений, как и
модальные характеристики фенотипа. Спектры нормальной изменчивости близких видов
вполне могут перекрываться, создавая проблемы для систематиков, даже если сами
эпигенотипы при этом различаются дискретно.
Проблема в том, что мы пока не знаем, как увидеть, очертить и измерить сам по
себе эпигенотип, а не только его внешние проявления. Подобно атому или нейтрино,
он недоступен прямому наблюдению, но он почти так же надежно выводится из
имеющихся данных. А недоступен он прямому наблюдению не из-за малости размеров,
а из-за того, что эпигенотип - это очень сложная система взаимосвязей и
взаимодействий. Но поскольку эпигенотип, подобно атомному заряду, существенно
предопределяет свойства и поведение его воплощений (особей, видов или иных
таксонов), его можно определить еще и как материализованную сущность всех этих
воплощений. Так что эпигенетическая теория эволюции - это в некотором смысле
возвращение не только к типологии, столь яростно обруганной сторонниками
биологической концепции вида, но и к эссенциализму - философскому направлению,
еще менее респектабельному, чем типология, из-за своих идеалистических корней
(но см. Gould, 2002). Однако мой эсенциализм существенно иного толка, чем у
Платона, поскольку сущность здесь признается материальной и познаваемой.
Однако вернемся к эволюции эпигенотипа. Высокая связность эпигенотипа и
забуференность его эволюционных изменений удобно анализировать в рамках еще
одной метафоры, метафоры адаптивного компромисса (Расницын, 1987).
Действительно, устойчивость сбалансированного эпигенотипа можно рассматривать
как одно из следствий теории систем, в частности, того ее утверждения, что ни
одна система не может быть оптимизирована одновременно более чем по одному
параметру. Не случайно, что стриж не умеет бегать и плавать, пингвин - бегать и
летать, а страус не летает и едва ли умеет хорошо плавать.
Оптимизация реальных систем возможна лишь как нахождение компромисса между
противоречивыми требованиями оптимизации различных параметров. Для живых существ
с глубоко пронизывающими всю их организацию корреляциями и взаимозависимостями
компромисс между различными адаптивными функциями должен быть особенно
напряженным. Поэтому устойчивый эпигенотип должен быть организован по принципу
глубоко проработанного компромисса между противоречивыми потребностями
максимальной оптимизации всех адаптивных функций.
Отношение к живому существу как к адаптивному компромиссу не является, в
сущности, чем-то новым. Э. Майр имел в виду, по-видимому, именно его, когда
писал, что "эпигенотип вида, его система канализаций развития и обратных связей
часто столь хорошо интегрирована, что с замечательным упорством противостоит
изменениям" (1974, с. 353). Н. Н. Воронцов (1961, 1963), показав, что
обеспечение адаптивной функции может совершенствоваться разными способами,
обнаружил при этом, что максимально эффективные варианты различных подсистем
почему-то лишь ограниченно совместимы и не встречаются все вместе в одном
организме. Очевидно, потому, что найти компромисс между всеми ими пока не
удалось. Значительно раньше близкие идеи борьбы (конкуренции) частей в организме
высказывали В. Ру и А. Вейсман (Вейсман, 1905), до них в виде принципа
компенсации или уравновешивания - И.В. Гете и Ж. Сент Илер (см.: Дарвин, 1991,
с. 128), а еще раньше как принцип экономии - Аристотель (1937).
Метафора адаптивного компромисса важна тем, что из нее можно вывести широкий
круг сравнительно легко проверяемых следствий. Наиболее общее из них - это
трудность изменения хорошо сбалансированной организации. Конечно, эта трудность
не абсолютна, и в той мере, в какой изменения осуществимы, утрата адаптивного
значения какой-либо функции будет вести к редукции обеспечивающих ее систем.
Утрата приспособления, потерявшего свое значение, естественно объяснить тем, что
редукция или дезинтеграция ставших ненужными систем позволяет дополнительно
оптимизировать другие системы, сохранившие адаптивность. Это объяснение
представляется более естественным, чем привычная гипотеза бесконтрольного
накопления мутаций. Это, кстати, должно касаться не только морфологической
редукции, но и фиксации модификаций: в этом случае мы имеем дело с процессом
редукции морфогенетических механизмов (креодов и переключателей между ними),
ответственных за выбор и осуществление альтернативных путей развития.
Для нас все же более существенна сама трудность перестройки однажды
сформированного компромисса, существование лишь с трудом преодолимых барьеров на
пути изменения сложившейся организации. По-видимому, эволюционный ландшафт не
следует представлять так, как его обычно изображают: в виде адаптивных пиков,
разделенных долинами пониженной приспособленности и соединенных хребтами, по
которой эволюционирующая группа может постепенно двигаться по направлению от
исчезнувшего пика к сохранившемуся. Более правдоподобной выглядит модель Ф.Р.
Шрама (Schram, 1983) - система лунок, разделенных барьерами адаптивной
неустойчивости.
Трудность преодоления устойчивости однажды достигнутого удачного компромисса
предопределяет многие важные свойства эволюционного процесса: уже упоминавшиеся
неравномерность и заторможенность эволюции, дискретность живых существ, малую
эволюционную эффективность элиминации. Многие из вопросов, на которые
синтетическая теория не может дать вразумительного ответа, такие как
неравномерность эволюции, широкое распространение эволюционного стазиса,
отсутствие видимого влияния популяционно-генетических факторов на скорость
эволюционного процесса - все эти эффекты оказываются абсолютно естественными и
ожидаемыми при рассмотрении процесса с позиции адаптивного компромисса. Однако,
как и следовало ожидать, их место занимают другие проблемы, не менее трудные для
разрешения.
Поскольку, несмотря на все барьеры, эволюция все же идет, хотя и ценой вымирания
множества групп, не сумевших эти барьеры успешно преодолеть, попытаемся понять,
в каких условиях и каким образом один сбалансированный эпигенотип может быть
преобразован в другой. Традиционно постулируемые механизмы эволюционного
процесса, основанные на взаимодействии внутри - и межпопуляционного
полиморфизма с изоляцией, не дают ответа на поставленный вопрос. Убедительно
показано, что репродуктивная изоляция не только не необходима для эволюции, но
даже не стимулирует ее (Гриценко и др., 1983, гл. 7). Универсальность внутри - и
межпопуляционного полиморфизма в сочетании с чудовищным прессом нормальной
элиминации (см. ниже) по всем законом генетики популяций должна вести к
постоянной и быстрой эволюции с характерным распределением скоростей (см. выше),
что также не согласуется с наблюдениями.
Из этого противоречия я могу сделать единственный вывод: в нормальных условиях
внутривидовой полиморфизм не содержит эволюционно компетентных признаков. Проще
говоря, ни один из вариантов фено- и генотипической организации, регулярно
реализующихся в популяциях вида, в нормальных условиях не имеет эволюционно
значимого преимущества перед другими вариантами. Все звери равны, и нет среди
них более равных. Как же это может быть, если полиморфизм порой затрагивает,
казалось бы, жизненно важные органы и структуры? Ответ, видимо, все тот же: все
имеющиеся варианты потому и имеются, что согласуются с наличной эпигенетической
системой, т.е. не разрушают ее стабильности, но и не способны создать новую
стабильность (какую-то другую, не обязательно лучшую, но иную стабилизированную
систему). Другими словами, внутривидовой полиморфизм вместе с модификационной
изменчивостью на своем, надорганизменном уровне выполняет ту же функцию
стабилизации системы в непредсказуемо изменчивой среде, что онтогенетическая
регуляция, физиологические реакции и поведение выполняют на уровне организма.
Поскольку анализ отдельных факторов не дает ответа на вопрос о конкретном
механизме, обеспечивающем эволюционный процесс, попытаемся подойти с другой
стороны. Проанализируем условия, в которых эволюция реально идет, причем идет
относительно быстро.
Хотя репродуктивная изоляция, как уже говорилось, в нормальных условиях не
является важным эволюционным фактором, хорошо известно, что в условиях
изолированных островов, водоемов и т. д. эволюция идет особенно быстро и часто
приводит к образованию сильно измененных, даже гротескных форм. С.С. Шварц
(1980), специально анализировавший этот парадокс, пришел к выводу, что причина
состоит в пониженной напряженности конкурентных отношений бедных, незаполненных
(в эволюционном масштабе времени) островных биоценозах. Конкретно эволюционная
роль незаполненности ценозов состоит, по Шварцу, в том, что ослабленная
конкуренция делает возможной быструю одностороннюю специализацию. Этот вывод
находится в полном согласии с концепцией адаптивного компромисса: предковый вид,
попадая с материка в обедненный островной биоценоз, оказывается в условиях,
смягченных по многим параметрам и допускающих дополнительную оптимизацию
функций, оставшихся под жестким контролем среды, за счет других, не
контролируемых отбором столь же строго.
Изложенная модель эволюции на островах интересна тем, что она одновременно
соответствует концепции инадаптивной эволюции по В.О. Ковалевскому (Расницын,
1986). Но еще более важно, что она демонстрирует достаточно реальный механизм,
способный преодолеть, сломать устойчивость хорошо сбалансированного адаптивного
компромисса, тормозящего эволюцию. Естественно возникает вопрос, не может ли
этот механизм действовать не только при заселении островов, но и в каких-то
других ситуациях.
Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим некоторые другие случаи перехода
группы в относительно мягкие условия - не будут ли и там наблюдаться ускорение
эволюции и ее сходство с инадаптацией, т.е. увеличение размаха изменений в
сочетании с их односторонностью, несбалансированностью. Одним из таких случаев
может быть переход в новую экологическую нишу (точнее - создание новой ниши
большой емкости, так как не занятых ниш, как известно, не существует). Поскольку
каждый таксон - это и своя экологическая ниша (Шварц, 1980), можно допустить,
что некоторое временное смягчение условий характерно для ранних (сразу за
завоеванием новой ниши) этапов эволюции таксона. Тогда, если наше предположение
верно, на ранних этапах эволюции таксона следует ждать, во-первых, ускорения
эволюции (как частоты, так и масштаба изменения), во-вторых, интенсивного
отмирания вновь образующихся инадаптивных групп по мере заполнения ниши.
Хорошо известный палеонтологам факт массового вымирания и диверсификации, часто
происходящих почти одновременно, причем периоды диверсификации следуют за
периодами вымирании (Грант, 1980, рис. 32, 5), подтверждает, что освобождение
экологического пространства вымершими группами стимулирует эволюцию
сохранившихся. Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона более
конкретно демонстрирует факт приблизительного совпадения возраста рода и многих
его видов (Шварц, 1980); это показывает, что значительная часть дивергенции
происходит на самых ранних этапах эволюции возникшего таксона. Закон
архаического многообразия (Мамкаев, 1968) фиксирует резко повышенную
изменчивость организации на ранних этапах эволюции таксона, отчего виды и роды в
это время могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и
отряды. Не менее характерна для этапа архаического многообразия и малая
эволюционная устойчивость ранних членов таксона, отражающаяся в обилии коротких
базальных ветвей едва ли не на любой филогенетической схеме, построенной с
использованием богатого палеонтологического материала.
Все это позволяет сделать вывод, то переход группы в более мягкие условия
обедненного биоценоза и незаполненной экологической ниши действительно
провоцирует эволюцию, причем эволюцию существенно инадаптивную. В таком случае
становление эвадаптивных групп, т.е. гармоничных, приспособленных к заполненным
биоценозам и напряженным конкурентным отношениям, должно быть связано с
последующим ужесточением условий и сопровождаться интенсивным вымиранием
большинства вновь возникших групп, именно тех, которые оказались неспособными
достаточно быстро превратиться из инадаптивных в эвадаптивные.
Следующий вопрос, естественно возникающий из сделанного выше вывода - можно ли
предполагать, что только смягчение условий способно провоцировать эволюцию. В
этой связи проанализируем знаменитые опыты Г. X. Шапошникова (1961, 1965, 1966,
1978), в которых пересадка тлей Dysaphis anthrisci maicopica Shap. с пригодного
кормового растения Anthriscus nemorosa MB. сначала на малопригодное
(Chaerophyllum bulbosum L.), а затем на ранее совсем непригодное (Ch. maculatum
Wild.) за считанное число поколений привела не только к значительным
морфологическим изменениям, но и к утрате репродуктивной совместимости со своим
видом и появлению неполной совместимости с D. chaerophyllina Shap., исконным
потребителем Ch. maculatum.
Условия этого опыта трудно назвать мягкими. Тем не менее, здесь обнаруживается
важное сходство с эволюцией, спровоцированной смягчением условий - тот же
односторонний, несбалансированный (инадаптирующий) характер эволюционно
компетентного отбора. Действительно, в опыте способность питаться на новом
растении - хозяине на какое-то время оказалась единственным жизненно важным
комплексом адаптации, а все остальные отошли на задний план. Конечно, опыт не
был завершен, но если бы он был продолжен и перенесен в природу, то мы,
вероятно, смогли бы наблюдать и следующий этап эволюции: испытание зарождающейся
группы всесторонним, эвадаптирующим отбором, для которого важны все аспекты
адаптации - питание, размножение, индивидуальная устойчивость разных стадий
онтогенеза в условиях различной плотности популяции, конкурентоспособность и т.
д. Немного шансов, что конкретная популяция выдержит это испытание, но они есть.
Результаты опытов Шапошникова интересны и важны, но поставленный вопрос все еще
не получил ответа. Можно ли считать эти условия жесткими? Смертность личинок
колебалась на разных этапах эксперимента от 15-22 до 53-75%, что при указанном
значении плодовитости (36,6 личинок от одной партеногенетической самки; данные
только для конечного этапа опыта) означает выживание как минимум около 10
личинок в потомстве каждой самки и, следовательно, почти десятикратный прирост
популяции в каждом поколении. Другими словами, смертность была весьма умеренной,
очевидно, из-за того, что заботой экспериментатора враги тлей и другие
неблагоприятные воздействия были по возможности устранены. Не удивительно, что
линии в эксперименте оказались весьма устойчивыми и смогли быть поддержаны в
течение 50 поколений - срок, который кажется не очень вероятным для отдельных
линий в природных условиях. Что же до самого факта пересадки на малопригодное и
совсем непригодное растение, то он как раз не является чем-то необычным. В
природе тли должны часто оказываться в подобном положении: то крылатую самку
занесло ветром в неподходящий биотоп, то дождь или ветер сбросили бескрылую тлю
на другое растение. Просто в природе это трудно заметить, потому что там, в
отличие от лаборатории, насекомое не на своем месте обычно гибнет.
Мы редко задумываемся, говоря о жестких, катастрофических и тому подобных
условиях. Равновесная плотность популяции соответствует тем ее значениям, при
которых смертность уравновешивает репродуктивный потенциал популяции, и в
потомстве каждой самки удается оставить потомство в среднем только одной из всех
ее дочерей ("закон Бекетова": А.Н. Бекетов, 1860; годом раньше об этом же писал,
например, Ч. Дарвин, 1991: с. 69). Поэтому элиминация в популяциях в норме (за
исключением кратких и более или менее уравновешивающих друг друга эпизодов
колебаний численности) оказывается практически равной плодовитости, т.е. близкой
к максимуму. Но если практически полная элиминация потомства есть норма
существования популяции, если шансы на оставление потомства для каждой особи
всегда минимальны, если вымирание целых популяций - обычное явление даже в
экологическом масштабе времени, то, что мы можем иметь в виду, говоря об
ухудшении условий существования?
Похоже, что вопреки предыдущим рассуждениям ужесточения условий на популяционном
уровне в природе вообще не бывает, и даже в приложении к видовому и надвидовому
уровню о нем говорить трудно. Здесь ухудшение условий может означать лишь
тривиальное (в эволюционном масштабе времени) вымирание видов, влияние которого
на эволюцию будет ощущаться лишь как освобождение экологического пространства и,
соответственно, смягчение условий. Но природа не терпит пустоты, а экологическое
пространство особенно, и выжившие виды мгновенно заполнят пустоту,
интенсифицировав процесс размножения сохранившихся популяций, и тем самым сведут
к нулю кратковременное смягчение условий их существования.
Таким образом, эволюционно значимое смягчение условий существования популяций,
видов и других таксонов столь же сомнительно, как и их ужесточение. Смягчение
условий само по себе означает лишь повышение выживаемости и, следовательно, рост
популяции. В результате мальтусова геометрическая прогрессия размножения за
считанное число поколений приведет к насыщению экологического пространства и
восстановлению нормальных для особи и популяции условий, включая нормальную
(равновесную с плодовитостью, т.е. почти стопроцентную) смертность. Изменение
характеристик популяции в результате колебаний ее плотности ("волн жизни"), как
известно, ограничено лишь изменениями в рамках нормальной внутривидовой
изменчивости. Тот факт, что колебание плотности популяции представляет собой
самое заурядное явление, и тем не менее случаев порожденного им необратимого
эволюционного изменения до сих пор не описано, служит основанием для вывода о
несущественности этого явления для эволюции.
Итак, ни смягчение, ни ужесточение условий существования не представляют в
действительности реальных факторов эволюции. Что же в таком случае может
преодолеть устойчивость сбалансированного эпигенотипа и успешно вывести
организацию живого существа за пределы исторически обусловленной нормы?
Причина устойчивости сбалансированного эпигенотипа заключается в однажды
достигнутом компромиссе между противоречивыми потребностями оптимизации разных
адаптивных функций организма. Эти потребности противоречивы в том смысле, что
из-за сложного переплетения морфогенетических и функциональных связей между
всеми частями и признаками организма адаптивное усиление одной функции должна
отзываться потерями эффективности других. Ослабление целостности онтогенеза,
облегчающее независимые преобразования отдельных систем, конечно, не только
возможно, но и имеет место в природе. Однако это направление (упрощение
организации и общая дегенерация) достаточно специфично, требует особых условий и
не является ни характерным, ни особенно широко распространенным. В конце концов,
чтобы терять высоту организации, надо сначала ее приобрести. Ослабление
целостности как механизм эволюции существует, но для объяснения эволюционного
процесса его явно недостаточно.
Таким образом, нам необходимо реконструировать условия, в которых изменение
организации происходит в условиях сохраняющейся (или растущей) целостности,
либо, скорее, когда временное снижение целостности затем быстро восполняется.
Для этого попытаемся уточнить метафору адаптивного компромисса. Главную проблему
для эволюции представляет, как мы видели, противоречивый характер отношений
между адаптивными функциями в процессе их оптимизации. Это противоречие
создается, с одной стороны, тесными онтогенетическими и функциональными связями
между системами обеспечения этих функций, с другой, жестким контролем за должным
исполнением всех этих функций. Мы видели, что ослабление связей возможно, но
недостаточно для объяснения эволюции. Общее ослабление селективного контроля за
надлежащим исполнением адаптивных функций, как мы видели, тоже невозможно из-за
того, что в эволюционном масштабе времени элиминация всегда приближена к
максимально возможным значениям. Где же выход?
Подсказкой здесь служат относительно хорошо изученные случаи быстрой эволюции, в
частности уже обсуждавшиеся ситуации, провоцирующие быструю эволюцию - островные
условия и эксперименты Шапошникова. Общим для них является попадание популяции в
новые, непривычные для них условия. То же предполагается и для взрывной эволюции
при проникновении группы в новую экологическую нишу. Наиболее прозрачные для нас
опыты с тлями показывают, в чем именно состоит необычность новых условий: в том,
что экспериментатор предъявляет тлям очень жесткие требованию по одному или
немногим параметрам (в данном случае - способность питаться на неподходящем
растении), но при этом освобождает их от жесткого средового контроля по другим
параметрам: защищает от непогоды, хищников, паразитов и болезней, и т.д.
Мне неизвестны исследования, анализирующие подобный расклад интенсивности
селективного контроля за разными адаптивными функциями у вселенцев на острова
или в новые экологические ниши. Однако общие соображения о низкой, по сравнению
с материковыми, напряженности конкурентных отношений в островных условиях весьма
правдоподобны и подтверждаются относительно высоким иммиграционным потенциалом
материковых видов на островах и крайне низким в обратной ситуации. В таких
условиях ценотический контроль за исполнением некоторых функций (таких, как,
например, функции защиты от хищников и специализированных паразитов, которые в
островных сообществах нередко в дефиците) должен оказаться пониженным за счет
усиления контроля по другим направлениям. В конце концов, на то условия и новые,
чтобы расклад селективных требований там был иным, чем прежде, и в частности,
чтобы некоторые функции контролировались существенно жестче, чем прежних
условиях. Если же популяция, тем не менее, выжила, значит, суммарная элиминация
там устойчиво не превышала репродуктивный потенциал и, следовательно,
селективный контроль других функций был снижен.
Таким образом, эволюцию провоцирует, по-видимому, только одностороннее смягчение
средового контроля организации, при котором лишь некоторые из адаптивных функций
остаются под жестким контролем. Очевидным следствием такого одностороннего
(несбалансированного) контроля является разбалансировка, дестабилизация
сложившейся организации, и она действительно проявляется в подобных случаях
(Жерихин в Деятельность..., 1967; Беляев, 1974; Шишкин, 1984, 1987; McCune,
1990, e a?.). Поскольку при дестабилизации адаптивность системы неизбежно
снижается, перестройка едва ли может происходить в нормальных условиях. Из этого
следует, между прочим, что нарождающаяся группа вряд ли может внедриться в уже
оккупированную нишу и вытеснить ее владельца. Более правдоподобно, что она либо
займет нишу, освободившуюся при вымирании ее прежнего обитателя, либо сумеет
создать (открыть) новую нишу. Может быть, именно поэтому нам известно довольно
много правдоподобных примеров недавнего возникновения новых таксонов в островных
условиях, а также при интродукции - иногда даже в историческое время. Особенно
поражают гельминтологические примеры (цитированные в дискуссии по докладу
Rausch, 1982: 184) о двух последовательных актах видообразования за 300 лет (у
паразита домовой мыши, интродуцированной в С. Америку) и о дивергенции двух
человеческих лентецов не более 16 тыс. лет назад. А вокруг нас, вокруг нас, где
и биоразнообразие, и степень его изученности гораздо выше, и, стало быть,
вероятность обнаружения случаев естественного видообразования гораздо больше,
таких примеров очень немного.
Сказанное позволяет высказать в качестве рабочей гипотезы предположение, что
эволюция на видовом и в особенности на более высоких таксономических уровнях
возможна лишь в результате такого изменения условий, при котором действующий на
популяцию отбор становится существенно односторонним. Только такой отбор
представляется способным преодолеть устойчивость прежнего хорошо
сбалансированного адаптивного компромисса. Однако вновь возникшая группа,
прошедшая дестабилизацию и потерявшая былую сбалансированность, должна пройти
жесткий всесторонний контроль (отбор по всем адаптивным функциям) и под его
действием восстановить свою устойчивость. Другими словами, эволюционное
изменение должно пройти через два этапа - дестабилизацию и затем стабилизацию
сбалансированного эпигенотипа.
Как уже упоминалось, результаты этих событий можно отождествить соответственно с
инадаптивным и эвадаптивн
...Закладка в соц.сетях
