Жанр: Наука
О начале человеческой истории
...вание временных связей) сам
по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на
разных уровнях нервной' деятельности какого-либо высокоразвитого
Хорганизма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат.
Переменная, усложняющая величина-- противостоящее ему торможение. Тормозная
доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс — комплекс, или
систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять,
и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой,
или вал, торможения--это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения,
остающийся ей недоступным.
А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного
возбуждения порождает и определяет "сопряженные торможения", но иногда
прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных
тетрадей: "Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец
скульптора, обрабатывающего глыбу раздражении и вырабатывающего поведение в
отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого
иррадиирующего возбуждения, — оно сосредоточено и способно к сопротивлению
текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счет, как это известно для
парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и
торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента.
Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не
последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая
энергия!". Здесь важны три момента: 1. Торможение--резец скульптора,
активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из
глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты,
даже главное свойство--питаться текущими диффузными афферентными
возбуждениями, откуда остается один шаг до мысли, что положительной
доминанте противостоит не множество "торможений", но торможение в
единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3.
Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение
с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой
перспективе многозначительное примечание в работе "Парабиоз и доминанта":
"В последнее время. .. мы напали и на прямые признаки того, что
координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в
самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих
признаков работает Н. В. Голиков".
Вероятно, физиологическая наука пойдет на все возрастающую оценку
наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности.
Само слово "торможение" останется лишь как условный термин, переживший свое
начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как
потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее
по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в
этом смысле просто наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда
родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся
вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный
вторичный механизм нервной деятельности, ведет наступление, осаду. В его
распоряжении два приема: его экспансия максимальна и оно отступает
минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных
клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить,
что прием отступления является эволюционно более поздним и более
сложным,--это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по
натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью
минималистского отступления, сочетанием обоих приемов достигается идеальное
фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остается
глазок, где достаточно простора для всех биологически "идущих к делу"
связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для
этого глазка связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение "рассеивается
по всей коре, охватывает ее всю целиком, но ... сейчас же сопровождается
тормозным процессом и вгоняется в определенные рамки". Иначе говоря, в
сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в нее и
выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.
Таким образом, старое, неразрешенное разногласие между школами Павлова и
Введенского--Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными
и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения,
т. е. субстанция их одна, может осложниться и еще одним аспектом:
возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически
низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у
животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже,
причем сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в "умной" форме
минимально отступающего.
Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение "стоит
дороже"? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство
реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека.
Не обходится ли торможение еще много дороже на самом высшем, специально
человеческом уровне деятельности мозга?
Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса
лошади за всю ее жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 1G3
тыс. килограммо-калорий, собаки — 164 тыс., коровы-- 141 тыс., а
человека--726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на
возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33%, собака--35,
человек же--всего около 5%, следовательно, все остальное, т. е. примерно
688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается
человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в
подавляющей массе--на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью
считать, что это-- показатель прибавления у человека более сложной новой
формы торможения. Вопреки упрощенному расчету "энергетизма" расход на
торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает
с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс
физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к
специфической только для человека форме торможения составит предмет других
глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты
у животных.
"Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности
нервной системы рядом с положительными ее действиями, выражающимися в
стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать
нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера,
сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих
условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своем
развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела
в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения..." Эти слова в
совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому,
из-под пера первого из них, как и все вступление. Они звучат теперь еще
более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою
жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и
именно касающегося торможения. "В тот час,--писал он,--когда раскроется
подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной
системе... приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты" . И
двадцать с лишним лет спустя после его смерти на симпозиуме, посвященном
90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь,
подчеркивали, что именно раскрытие механизма сопряженного торможения
является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю.
М. Уфлянд сказал: "Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряженном
торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде..." Вот более
многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: "Перед нами действительно гора
неразрешенных задач, например, один из основных механизмов формирования
доминанты--сопряженное торможение в системах головного мозга (вспомним
формулу А. А. Ухтомского: без сопряженного торможения нет доминанты) --все
еще остается явлением во многом еще описательным" . Такое чувство ожидания
всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного
нового шага в понимании сопряженного торможения свидетельствует об
органичности появления принципа тормозной доминанты.
Коснемся еще трех его физиологических перспектив.
1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной
физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия
сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной
пропорции--наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных
центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного--адекватного
указанным факторам, другого--неадекватного им, составляющего функционально
противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент
они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолетной
фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая
начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое
было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы
видят в истериозисе предшественника доминантного состояния,
другие--предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз
чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем
эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой
возбудимости и возбужденности обоих функционально антагонистичных центров,
прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект.
Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых
условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой
инверсии им, безусловно, надо сначала снова редуцироваться до такой
уравнивающей их фазы.
2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между
двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты
и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно
доминанта: "способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу
случайного импульса--вот что делает центр доминантным" . Но тормозная
доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С.
И. Гальперин на симпозиуме "Механизмы доминанты": "Мне представляется, что
теория доминанты имеет значение не только для формирования временных
нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем
хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует
доминанта (в классическом смысле.-- Б. П.). И вот специально этот вопрос
был мною освещен в печати на конференции, посвященной 110-летию со дня
рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и
обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание
представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается,
что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень
важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты"^2. Да,
но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.
3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том
числе школа Введенского--Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе
электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания,
добытые электрофизиологией к настоящему времени, еще плохо координируются с
теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность,
плодотворность которых подтверждена еще более грандиозным опытом. Есть ли
шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведет к более успешному
переводу языка рефлексов па язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше
уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю:
во-первых, если теория тормозной доминанты прольет новый свет на
реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же
характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан
электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно
допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется
связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая
название "сигма-ритма". К спонтанным проявлениям последней относятся прежде
всего сонные веретена естественного сна, а к искусственно
вызванным--некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о "сигма-ритме"
Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться
связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или
гуморальным образом подавляет активирующие системы . Однако эти вопросы еще
недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.
VI. Ультрапарадоксальная инверсия
Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования
центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский,
детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане
проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин , Ю. М. Конорский
и другие. Но только изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей
до представления о тормозной доминанте и механизме ее функционирования
подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений
"неадекватных рефлексов", о которых говорилось в начале главы.
Впрочем, будем рассуждать обратным путем. Читатель вправе возразить на
изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта
глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими ее
"не идущими к делу" (скажем, к пищевому} импульсами, вследствие чего мы и
не видим, чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти
обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так,
видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь глубинных
методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало
удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального
состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики
опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор
имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно
подавленная, угнетенная перевозбуждением деятельность в каждый данный
момент поведения животного играла невидимую, "закулисную" роль тормозной
доминанты. Эта возможность--ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее
все "наоборот". Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения
и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если
продолжить все тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или
добывать) пищу и начнет "беспричинно" чесаться (или отряхиваться). Это и
есть неадекватный рефлекс.
О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может
быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увел
бы нас в сторону от темы: ведь это явление "превращения
противоположностей", хоть само по себе крайне интересное, для нас
равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от
природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно
писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя
очень много наблюдали его.
Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на
изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при
переходе возбуждения в торможение наблюдаются определенные парабиотические
стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная
стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2)
затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию,
противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы
вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не проводящее их до
рабочего органа, т. е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем
другого рода явления--работу коры головного мозга, в частности явление
разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл
совершенно подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими
фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых
линий исследования нервной деятельности на разных объектах, разными
методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое свидетельство в пользу
высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл
в работе коры еще одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном
нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т. е. такую, когда
положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т. е.
тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию--возбуждение.
Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы
(некоторые авторы полагают, что только для коры).
Не решен до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду
перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в
последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и
тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к
нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и
это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог,
обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший
ее еще просто "переходной", И. П. Разенков, поставил ее между нормой и
уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьезным обоснованием
предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: "Нам представляется, что
имеются достаточные основания считать местом положения ее
(ультрапарадоксальной стадии.-- Б. П.} начало, а не конец гипнотического
ряда. Она-- промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и
остальными гипнотическими стадиями ее. По мере углубления тормозного
(гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей
последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и
тормозящая" .
Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть,
ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или
подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют
разную нейрофизиологическую сферу, относятся k разным эволюционным уровням
высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются
положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная--механизмов
дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются
эффекты положительных рефлексов, перестает действовать пли действует
негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного
рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция--она изменяет не
количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс,
заменяя его отрицательным, т. е. переставляя знаки в выработанных
дифференцировках.
Как именно это протекает в мозговых центрах--сегодня не поддается описанию.
Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого
бессилия: "В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в
нашем распоряжении материала создает такое впечатление, что механизм
ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения еще каких-то
добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной,
парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским" .
Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся
неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.
Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния
центральной нервной системы касается далеко не только переходов к
гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только "трудных
состояний" нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением,
стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же "трудным
состоянием" придется называть всякую новую дифференцировку, ибо во время
нее обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные
рефлексы--продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом
наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же
наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах
между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей — в
"межсигнальных паузах".
Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки,
делая возбужденный центр — тормозимым и наоборот, выносит как на ладони
для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко
подавлена--центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной
доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое
объяснение все те экспериментальные примеры, которые приведены в начале
главы, как и неисчислимые подобные.
Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность
заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной
(отряхивательной) деятельностью. Здесь остается добавить два примечания к
этому примеру. 1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что
чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу
ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального
состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители,
которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако все же навряд ли они
--самые слабые ив наличных во всех анализаторах и во всех частях организма,
а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на
вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные
очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос,
напротив, дает тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция
центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т. е. что
замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом
деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием
лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно
вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений. 2. Вспомним, что
когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный
неадекватный рефлекс, на некотором этапе они наблюдали, как им казалось,
его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же
кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лаny за шею,
чтобы ее почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено
другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее--отряхивательный)
перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому
поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас
необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому доведению включился
центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т. е. не
рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку
пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма
делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные
трудности-- они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях,
выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически
заложенную в депо возможных движений, т. е. некогда служившую
целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную
доминанту--закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не
оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.
Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шел несколько дальше,
исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно
проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958--
1959 гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определенного
звука (удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи,
затем этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение
положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой
дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное
состояние будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т.
е. выносить на поверхность. Оказалось, это--облизывание. Движение языка,
облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой
деятельности--к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле
оно относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении
пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней
роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в
затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в
лаборатории на белых крысах.) Вот это действие--облизывание--и выступило в
поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной "перестановки знаков".
Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его
функции тормозной доминанты. Шерхан научился "добывать" пищу облиэыванием,
а прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на
дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому
предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается
рассматриваемого здесь вопроса.
По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с
собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки
ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к
поисково-выделительным действиям организма играло движение передней
конечности по носу;
затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало
ультрапарадоксальное состояние, к иному движению--перекрестному взмаху
передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и эт
...Закладка в соц.сетях
