Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела

В.А. Геодакян Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела. УДК 612.82 E-mail: geod@newtech.ru; тел. (095) 137-65-76 д. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, РАН, Москва
"Не на основе фактов строятся теории, как думают представители индуктивной науки, всегда на основе теории факты укладываются в систему" А.А.Любищев
"Если не имеешь в голове идеи, - не увидишь фактов" И.П.Павлов
"Представляется, что человеческий разум должен свободно строить формы, прежде чем подтвердится их реальное существование... Из голой эмпирии не может расцветать познание. Такой расцвет возможен только из сравнения придумываемого и наблюдаемого" .
      А.Эйнштейн
Аннотация Отношение степени изменения и сохранения - главная характеристика эволюции систем. Для мономодальных (унитарных) систем (бесполых, симметричных), они альтернативны. Чем больше одно, тем меньше другое. Дифференциация на две сопряженные подсистемы, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, позволяет, улучшая одновременно обе, повышать устойчивость системы. Это достигается дихронной эволюцией, при которой оперативная подсистема эволюционирует раньше консервативной. Так, эволюция мужского пола опережает женского, а левого полушария мозга - правого. Эволюционный дихронизм создает эволюционный диморфизм. В развитие, созданной ранее, эволюционной теории функциональной асимметрии мозга и рук, предлагается новая концепция явлений правшества и левшества, как цис-транс асимметрии особей, аналогов мужского и женского пола. Ее основные положения. 1. В филогенезе симметрия организмов неуклонно падает, асимметрия растет: шаровые, радиальные, билатеральные и "венец" эволюции - триаксиально асимметричные. Последняя ось асимметризации - латеральная. 2. В отличие от существующих теорий, рассматривающих правшество - нормой, а левшество - патологией, следствием аномалий развития или родовой травмы, новая концепция трактует их, как нормальные, адаптивные фенотипы для стабильной и изменчивой среды, регулирующие поведенческую пластичность общества. 3. В эмбриогенезе доминантное полушарие, как генотип, реализует доминантный фенотип парных органов: в оптимальной среде - в транс позиции, в экстремальной - в цис и создает новый, позиционный вид асимметрии для организма и популяции. 4. Транс и цис фенотипы реализуют половые гормоны. Поэтому 5. У транс особей шире норма реакции, yже фенотипическая дисперсия и выше адаптивность в стабильной среде; у цис особей, наоборот, yже норма реакции, шире фенотипическая дисперсия и выше адаптивность в изменчивой среде. 6. Как новый ген возникая в мужском геноме, проходит там проверку в течение многих поколений, после чего попадает в женский, так и центры управления новых функций, возникая в левом полушарии, после проверки транслоцируют в правое. 7. Значит, в левом полушарии (социальном) локализованы центры эволюционно молодых функций, в правом (биологическом) - старых. 8. Доминантность полушария (парного органа) в фазах эволюции означает наличие или избыток информации по данной функции, а субординатность - отсутствие или нехватку. 9. В стабильных фазах (симметричных), при отсутствии функции доминирует левое, поисковое полушарие, при наличии функции, более совершенное - правое. 10. Как доля мужских особей определяет эволюционную пластичность популяции (генотипов), так и доля цис особей определяет поведенческую пластичность общества (фенотипов, психики). 11. Экстремальные условия смещают равновесия [""]"[++] и [цис]"[транс]: в эмбригенезе влево, в постнатальном онтогенезе вправо, повышая "оборачиваемость" "" и цис особей. Это осуществляют андрогены, приближающие систему к среде, или эстрогены, удаляющие от нее. 1. Введение. Всякий раз, когда науке удавалось объяснить, казалось бы, совершенно разные явления с единой позиции, достигался существенный прогресс. Много свидетельств тому в теоретической физике. Принцип скорейшего пути Фермa в геометрической оптике свёл воедино законы распространения, отражения и преломления света. Ньютоновская механика и теория гравитации объединили теорию свободного падения тел Галилея и законы движения планет Кеплера. В свою очередь, три закона Ньютона были сведены к принципу наименьшего действия Мопертюи. Теория Максвелла связала в единое целое не только электрические и магнитные явления, но и оптические и свела их к 24 уравнениям, которые в дальнейшем Герц и Хевисайд сократили до четырех, а Эйнштейн - до одного. Такая унификация - закономерный процесс. В теоретической биологии он еще предстоит. Казалось, что общего между такими разными явлениями, как пол и асимметрия? Разделение популяции на женский-мужской пол, генома на аутосомы-гоносомы и общества на правшей-левшей, организма, парных органов (мозга, рук) на, отличающиеся во многом друг от друга, левые-правые половины? В эволюционном плане они функционально изоморфны: имеют общие цели (предназначение), закономерности и механизмы. Все они - бинарные сопряженные дифференциации (БСД)1, возникшие в процессе эволюции из унитарных, мономодальных форм (нераздельнополых, симметричных). Это - адаптивно эволюционирующие, следящие системы, осуществляющие особую, экономную форму информационного контакта со средой. Все они состоят из консервативной и оперативной подсистем, возникающих в результате дихронной эволюции, регулирующих пластичность системы для эффективной эволюции в изменчивой среде. Поэтому, вскрыв эволюционную логику одной из них, по аналогии можно объяснить и другие. Эти проблемы, как эволюционные, не решаются в плоскости неэволюционных наук, оперирующих малыми масштабами времени. Поэтому, заранее обречены на неуспех все попытки решить загадку асимметрии в рамках, эмбриологии, патологии или аномалий развития, точно так, как до сих пор безуспешны попытки решить проблему пола, как репродуктивную. В этой связи, на Западе уже четверть века пишут, о "кризисе" в эволюционной теории: "Поразительно, но ученые не могут убедительно ответить, для чего существует пол" (Crews, 1994). Это неверно! Ответ на этот вопрос был опубликован в статье в математическом журнале, после того, как ее отклонили биологические (Геодакян, 1965). Идея асинхронной эволюции, предложенная мной для понимания эволюционной роли дифференциации полов, оказалась очень плодотворной и привела к созданию эволюционной теории пола. Впервые удалось объяснить адаптивное значение раздельнополости, ее преимущества перед другими способами размножения, вскрыть эволюционные закономерности и механизмы (Геодакян, 1965, 1989, 1991). Потом я обобщил эту идею для трактовки аналогичных структур целого ряда БСД от молекулярного уровня организации до популяционного, социо-культурного и технического (Геодакян, 1972). На такой общей основе были созданы, помимо ЭТП, изоморфные эволюционные теории, объясняющие функциональную асимметрию мозга и видовую праворукость человека (Геодакян, 1980, 1984, 1986, 1987, 1992, 1993), обладающие исключительным для биологических теорий объяснительным и предсказательным потенциалом. Позже такая трактовка была распространена на хромосомную дифференциацию генома (Геодакян, 1996, 1998, 2000) и на явление леворукости (Геодакян, Геодакян, 1997). Цель данной статьи - в развитие, полученных ранее выводов, на основе той же идеи и, аналогии пол-асимметрия, предложить внутренне непротиворечивую концепцию правшества-левшества, включающую высшие (поведенческие и психологические) проявления феномена на уровнях организма и популяции. Идея дихронизма способна объясниь с единых позиций, максимум известных фактов и успешно предсказывать новые. Она впервые позволяет понять адаптивность левшества и его тесную связь с полом (главные камни преткновения для всех теорий), закономерности реализации, механизмы регуляции, вскрыв, эволюционные корни явления, связать его с условиями среды, поведением, психологией и ответить, как минимум, на следующие общие вопросы. 1.Что такое латеральная асимметрия полушарий, леворукость, левша, левшество? Норма или патология? 2. Имеют ли они адаптивное значение, какое? 3. Какой принцип лежит в основе функциональной специализации полушарий мозга и других парных органов? Что они дают? 4. Когда и как появляются они в филогенезе и онтогенезе? 5. Как они связаны со средой, полом, генотипом, нормой реакции, гетерозиготностью, гормонами, поведением и психикой? 6. Что такое доминантность? 7. Каковы конститутивно-факультативные отношения между D-полушарием и D-рукой? 8. Для чего мозолистое тело? 9. Какова роль контра и ипси нервных связей полушарий мозга с левой и правой сторонами тела (парными органами)? А также многие частные вопросы, например, 1. Почему вербальные функции, локализованы в левом полушарии и лучше развиты у женщин, а пространственно-зрительные - в правом и лучше у мужчин? 2. Почему у человека видовая праворукость и левоногость, сердце смещено влево, а зубы слева крупнее, чем справа? 3. Почему афазия и апраксия у женщин чаще при поражениях передних отделов мозга, а у мужчин - задних? 4. Почему у дельфинов действует (овулирует) только левый яичник, у кашалотов - левая ноздря, у новозеландских куликов клюв загнут вправо, а у бассетов и спаниелей самое длинное ухо должно быть правое у самцов, а самое короткое - левое у самок? И т.д. и т.п. Термины, сокращения и обозначения. Латеральная асимметрия проявляется на четырех уровнях организации: отдельных функций, парных органов, организма и популяции. Их векторы доминантности обозначены полужирными буквами, а сокращения курсивом. Поэтому, ЛП, ПР следует читать "левополушарность", "праворукость", а ПП, ЛР - "правое полушарие", "левая рука". С функциями и органами все ясно и однозначно: лево (право) полушарность, рукость, ногость и т.д. Термины левша-правша часто применяют как синонимы рукости. Считаю, неправильно: это более обобщенные, комплексные понятия, которые следует отнести к целому организму, с учетом не только рук, но и других парных органов; а главное, к высшим проявлениям латеральной асимметрии по поведенческим и психологическим признакам организа, отражающим её адаптивность в разных средах. Правши это особи у которых Dполушарие и D-рука находятся в транс позиции (с разных сторон тела), поведение которых более адаптивно в стабильной среде. Левши это особи, имеющие D-полушарие и D-руку в цис позиции (с одной стороны тела), поведение которых более адаптивно в изменчивой среде. Еще более обобщенные понятия левшества-правшества, применяемые, как названия феномена в целом или множеств, следует отнести к популяционному уровню, для характеристики, асимметрии численности, дисперсии и модальности субпопуляций левшей и правшей. Они определяют эволюционную пластичность общества на уровне поведения и психики. Это аналоги, соответственно, соотношения полов, дисперсии полов и полового диморфизма.

2. Проблема: факты, загадки, существующие теории. 2.1. Функциональная асимметрия мозга. Мозг у позвоночных - парный орган. Его разделение на два полушария обусловлено билатеральным планом строения тела, симметрией сенсорных и моторных функций. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела (контралатерально), - это основные, эволюционно древние связи. Смысл этого перекреста считается неясным (Walker, 1980). Эволюционно молодые и более слабые ипси связи играют второстепенную роль, она также неясна. Современные методы тахистоскопии, дихотического прослушивания, дигаптической стимуляции, соматосенсорной дискриминации и электроэнцефалографии позволяют по асимметрии функций определять доминирующее полушарие. Считается, что все парные органы человека (легкие, почки, яичники, семенники) функцонально симметричны, выполняют идентичные функции и можно обходиться только одним органом, а полушария мозга в этом отношении - исключение (Harris, 1978). Левое полушарие (у нормальных праворуких) служит для смыслового восприятия и воспроизведения речи, письма, тонкого двигательного контроля пальцев обеих рук, самосознания, арифметического счета, логического, аналитического, абстрактного мышления, музыкальной композиции, пространства цветов, положительных эмоций. Оно обрабатывает информацию последовательно, хорошо понимает время, глаголы, способно на ложные "высказывания", плохо понимает юмор, а его выключение приводит к депрессии. Правое полушарие - для пространственно-зрительных функций, интуиции, музыки, интонационных особенностей речи, грубых движений всей руки, эмоциональноцелостного восприятия, синтетического, ситуационного мышления, отрицательных эмоций. Оно обрабатывает информацию одномоментно (холистически), почти не понимает глаголов, абстрактных терминов (таких как, здоровье, злоба, радость, религия), не способно на ложные высказывания, понимает юмор, а его выключение приводит к эйфории (Денисова, 1978; Иванов, 1978; Спрингер и Дейч, 1983; Walker, 1980). Обращают на себя внимание тесные связи асимметрии мозга с полом. Среди детей леворуких, заик, косоглазых, дислектиков, невротиков, страдающих недержанием мочи и кала на каждую девочку приходится около пяти мальчиков. Известно, что существует определенная зависимость между этими явлениями, и все они тесно связаны с асимметрией мозга. Например, при насильственном переучивании леворуких детей письму правой рукой у них часто появляются перечисленные аномалии, умственная отсталость, психозы, дефекты речи. Представления о половых различиях в работе мозга основаны, прежде всего, на результатах клинических и поведенческих исследований. При повреждениях левого полушария в результате кровоизлияния, опухоли или при оперативном удалении части височной доли, по поводу эпилепсии, дефицит вербальных функций у мужчин бывает гораздо больше, чем у женщин. Аналогичные повреждения правого полушария также приводят к большему дефициту функций невербального характера у мужчин, по сравнению с женщинами (McGlone, 1978, 1980). Афазия вследствие повреждения левого полушария возникает у мужчин в три раза чаще, чем у женщин, и имеет более тяжелый характер. Поэтому был сделан вывод, что у женщин языковые и пространственные способности представлены более симметрично, чем у мужчин (Спрингер, Дейч, 1983, McGlone, 1980). С открытием половых различий в латерализации мозга появилась надежда понять и психологический половой диморфизм: разные способности и склонности мужчин и женщин, разную профессиональную пригодность и предпочтения, разную обучаемость и сообразительность. Например, по вербальным способностям: речи в целом, скорости и беглости речи, правописанию, навыкам чтения, кратковременной памяти, конформности мышления во всех возрастных группах выше уровень у женщин (Buffery & Gray, 1972; Harris, 1978; Levy, 1972; Maccoby & Jacklin, 1974; McGlone, 1978, 1980). У них гораздо лучше развито и с возрастом меньше атрофируется обоняние. У мужчин сильнее развиты пространственно-зрительные способности. Мальчики в школе значительно лучше девочек понимают геометрические концепции, эти различия меньше по алгебре, и еще меньше по арифметике (Harris, 1978). В технических ВУЗах максимальные преимущества мужчин также по начертательной геометрии. Они лучше ориентируются в визуальных и тактильных лабиринтах, лучше читают географические карты, легче определяют левое правое. Мужчины сильно превосходят женщин в шахматах, в музыкальной композиции, изобретательстве и другой творческой деятельности (Harris, 1978). Почти нет женщин среди сатириков, юмористов, карикатуристов, комиков и клоунов. У мужчин значительно чаще, чем у женщин, обнаруживается также преимущество правого уха при дихотическом прослушивании и левой руки у праворуких при тактильном узнавании предметов дигаптическим методом (Спрингер, Дейч, 1983). Обнаружен половой диморфизм по соотношению длин левой и правой височных плоскостей (Wada & Clark, 1975). Половые различия отмечаются в анатомических, клинических, дихотических, тахистоскопических, электрофизиологических и психологических исследованиях полушарий. Большинство этих фактов неоспоримо. Спорят только об их трактовке. В настоящее время, подавляющее большинство авторов поддерживает точку зрения, что асимметрия мозга четче выражена у мужчин. Например, Леви считает, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т.е. отличается пониженной асимметрией полушарий (Levy, 1978). В большом критическом обзоре, специально посвященном половым различиям по асимметрии мозга, Мак-Глон пришла к выводу, что "существует впечатляющее скопление данных, позволяющее допустить, что мужской мозг может быть организован более асимметрично, чем женский, как по вербальным, так и невербальным функциям. Эти тенденции редко наблюдаются в детстве, но часто существенны для взрослого организма" (McGlone, 1980). Вительсон исследовала тактильное узнавание предметов левой и правой рукой у 200 праворуких детей и пришла к выводу, что мальчики уже в шесть лет имеют правополушарную специализацию, а девочки показывают билатеральное представительство до 13 лет (Witelson, 1976). Это и ряд других исследований позволяют заключить, что в онтогенезе асимметрия мозга усиливается. Споры, в основном, - о возрасте завершения латерализации. Одни считают, что она завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующей среде, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента (Lenneberg, 1967). Другие - что это происходит примерно к пяти годам, а третьи считают, что асимметрия закладывается еще раньше, что мозг новорожденного по степени асимметрии не отличается от мозга взрослого (Спрингер, Дейч, 1983). Последнюю точку зрения можно отбросить, т.к. нельзя говорить об асимметрии функции мозга новорожденного, когда нет еще самих функций, а только потенции. Для объяснения половых различий было высказано несколько гипотез. Вейбер предположила, что они связаны не с полом, как таковым, а с разными темпами развития мужчин и женщин (Waber, 1976). Такая трактовка может объяснить, в лучшем случае, половой диморфизм у детей и подростков, но не у взрослых. Леви предположила, что в основе половых различий лежат социальные факторы: мужчины занимались охотой и руководили переселениями, что и привело к лучшему развитию у них пространственных способностей, а вербальные превосходства женщин обусловлены тем, что они воспитывали детей, а это требует словесного общения (Levy, 1978). Высказывались даже предположения, что различия между мужчинами и женщинами по асимметрии мозга "придумали" феминисты или антифеминисты. Но это не так: к "антифеминистическим" выводам приходят также и многие (пожалуй, даже чаще!) исследовательницы (Спрингер, Levy, McGlone, Witelson, Kimura, Waber и др.). Существующие трактовки связывают половой диморфизм по асимметрии мозга в основном с чисто человеческими или социальными факторами. Однако все больше и больше накапливается данных, свидетельствующих о том, что не только асимметрия мозга, но и половой диморфизм по ней, распространены среди животных. Например, есть сообщения о большей степени асимметрии мозга у самцов по сравнению с самками у крыс, кошек, китообразных (Бианки, 1985; Walker, 1980).

2.2. Функциональная асимметрия рук. Не меньше загадок таит и проблема рукости. Леворукие составляют около 10% современных людей. Опрос свыше миллиона человек в США показал, что 90% считают себя праворукими (Gilbert & Wisocki, 1992). Предпочтение правой руки характерно для разных этносов и культур: эскимосов Аляски, аборигенов Австралии и Америки, темне Сьерры-Леоне, китайцев Гонконга, конголезских детей и жителей Папуа Новой Гвинеи (Connolly & Bishop, 1992). Довольно убедительно было показано, что подавляющее большинство наших предков (~90%) в обозримом прошлом (по крайней мере ~ 50 веков) также были праворуки. Об этом говорят наскальные изображения охотников и работников, кистей рук, подавляющее большинство которых левые, следовательно, обводили правой рукой. Или множество черепов павианов, пробитых ударом дубины слева, стало быть, правой рукой. Каменные орудия труда, сделанные правой рукой и для правой руки и т.д. (Coren & Porac, 1977). Другие доказывают, что в каменном веке право и леворуких было поровну, в бронзовом веке было 2/3 праворуких и их доля продолжает расти. Есть и противоположная точка зрения: что в настоящее время растет доля леворуких. Например, было показано, что среди англоязычного населения Австралии и Новой Зеландии с 1880 г. по 1969 г. леворукость возросла с 2% до 13% (Brackenbridge, 1981). Отмечались и другие временные и пространственные колебания от средних значений леворукости, например, в зависимости от сезона рождения: она, почемуто, несколько выше осенью и зимой. И т.д. В разных популяциях леворукость варьирует: по одной сводке от 1 до 18%, по второй - от 0 до 25% (этнологи), а по третьей - до 30%. Например, в 80 годы леворуких в Луганске было 3,2%, в Москве - 3,4%, в Армении - 6,0%. У другого автора: в средней полосе России - 6,7%, среди пришлого населения Таймыра - 10,2%, а коренных жителей - 33,8%! (Cтепанов, 1988). Приспособленность леворуких в среднем, ниже, чем праворуких: они меньше оставляют потомков. (Boklag, 1987; Rife, 1940). Например, анализ данных 661 человека старше 20 лет показал, что, если у первых к 45 годам бывает в среднем 1,62 ребенка, то у вторых - 2,03. С возрастом доля леворуких падает (Halpern & Coren, 1991; Fleminger et al., 1977; Porac et al., 1980; Smart et al., 1980). Одни авторы объясняют это тем, что у них меньше средняя продолжительность жизни, чем у праворуких (на 9 лет!), другие - что их переучивают. Значит, среди новорожденных их должно быть больше. У неправоруких чаще определенные иммунные расстройства, особенно тироидной железы и кишок (Bryden & McManus, 1992; Geschwind & Galaburda, 1984). С ними чаще происходят несчастные случаи, требующие медицинского вмешательства, повреждения головы, с потерей сознания, левши-водители и пилоты чаще попадают в аварии т.д. (Coren, 1989; Daniel & Yeo, 1991; Daniel et al., 1992). У женщин-левшей позже наступает половая зрелость и раньше - менопауза, чаще спонтанные выкидыши (Yeo & Gangestad, 1993). Во многих культурах левшество ассоциируется с чем-то плохим. В разных языках "левый" означает: неуклюжий (фр.), лживый (ит.), хитрый (исп.), невезучий (арм.), незаконный (рус.). Много леворуких среди недоношенных детей, например, среди 39 новорожденных с весом меньше 1 кг их было 21 (более 50%!) (O'Callaghan et al., 1987). Много исследований посвящено вопросу наследственной обусловленности леворукости. Среди детей двух праворуких родителей леворуки 2%, если один родитель леворук - 17%, оба родителя - 46%. Много леворуких среди близнецов, около 20%. Однако конкордантность у монозиготных не выше, чем у дизиготных. Это говорит против генетического контроля рукости. В то же время, играет роль "семейная леворукость": наличие леворуких среди ближайших родственников (Спрингер и Дейч, 1983). Сильно варьируют данные частоты леворукости в зависимости от пола: их больше среди новорожденных мальчиков, по разным авторам от 1,5 до 8 раз, а также среди гомосексуалов и транссексуалов, как мужчин, так и женщин. Есть данные, что появлению леворукости способствует повышенное выделение тестостерона в эмбриональном развитии (Geschwind & Galaburda, 1987). И т.д. Левши чаще страдают от растройств центральной нервной системы, скорее, как следствий аномалий развития, чем приобретенных, например, дефектов нервной трубки (Fraser, 1983), аутизма (Boucher, 1977; Colby & Parkinson, 1977), алкоголизма (London, 1990; Nasrallah et al., 1983), психопатии (Ellis, 1990), заикания (Bishop, 1990), шизофрении (Lishman & McMeecan, 1976), синдрома расщелины нёба (Fraser & Rex, 1984) и др. Отмечают также, что мужчины, которые вообще более подвержены болезням развития нервной системы (Gualtieri & Hicks, 1985), одновременно, чаще бывают леворуки (Annett, 1985). Леворукость тесно связана с речью. Леворукие чаще имеют билатеральное или правополушарное управление речью, тогда как праворукие, как правило, - левополушарны (Bryden, 1987). Это приводит к мысли, что понимание происхождения и развития рукости может пролить свет и на те нервные и поведенческие свойства, которые приводят к возникновению и развитию речи. Леворукость сопоставляли, не только с функциональной асимметрией мозга (Byshop, 1990; Bryden, 1982), но и с морфологической (Galaburda, 1991; Geschwind & Galaburda, 1987; Witelson, 1980). Например, известно, что в передней части правое полушарие больше, чем левое, тогда как в задней - наоборот. Различные асимметрии существуют между левой и правой регионами вокруг сильвиевой борозды, возможно представляющей анатомический субстрат для асимметрии лингвистических центров. Все эти асимметрии у леворуких меньше, т.е. у них более симметричный мозг, а не асимметричный в обратную сторону (Yeo & Gangestad, 1993). Различия в морфологии мозолистого тела также могут быть связаны с левшеством, однако существующие факты не позволяют пока сделать окончательный вывод (Habib et al., 1991; Witelson, 1985, 1989). Но когда такие различия наблюдаются, то, похоже, у неправоруких более крупное мозолистое тело и этот эффект сильнее выражен у мужского пола (Witelson, 1989). Отмечают зависимость от рода занятий. Повышенный процент леворуких в творческой среде (артистов, художников, архитекторов), среди, сильнейших теннисистов, боксеров, фехтовальщиков, бейсболистов, заводских рабочих и алкоголиков. Их много среди гениев и, одновременно, среди слабоумных и лиц, неспособных научиться читать и писать. Леворукими были: Александр Македонский, Юлий Цезарь, Карл Великий, Наполеон, Леонардо да Винчи, Микеланджело, Пикассо, Чаплин, Максвелл, А.Пуанкаре, Бенджамин Франклин, Павлов, Льюис Кэррол, Лесков, много известных комиков, четверо из 5 последних в ХХ в. президентов США: Форд, Рейган, Буш, Клинтон и многие другие выдающиеся личности (Доброхотова и Брагина, 1994). К этому списку, кочующему из книги в книгу, можно добавить ак. Сахарова, президента Путина, миллиардеров: Гейтса, Девида Рокфеллера, Сороса, Русоса, Березовского, Ходорковского, двух сыновей принцессы Дианы; а также террориста Бен Ладена, маньяка-убийцу Чикотило и др. (определение рукости по сцеплению пальцев по ТВ).

2.3. Существующие представления и теории. Вначале, считая асимметрию мозга сугубо человеческим явлением, пытались объяснить ее как следствие уникальных особенностей человека: речи, праворукости, самосознания. Но оказалось, что асимметрия мозга довольно широко распространена у позвоночных (Бианки, 1985; Walker, 1980). Однако продолжают появляться чисто "человеческие" теории специализации полушарий: вербальное-невербальное, временнoе-пространственное, аналитическое-синтетическое, последовательноецелостное (восприятие), абстрактное-конкретное мышление и т.д. По мере появления новых данных высказывались, более сложные гипотезы, создающие порой видимость объяснения. В латерализации усматривали способ удвоения информационной емкости мозга, хотя, казалось, она может увеличить надежность, но не емкость. Левое полушарие связывали с определением цели, правое - с ее реализацией, с индуктивным и дедуктивным мышлением, числовым и аналоговым способами обработки информации, западным техницизмом и восточным мистицизмом и т.д. Поиском принципа латерализации занимались безуспешно многие исследователи. Пришли, даже к выводу, что такого принципа вообще не существует, или он будет открыт в далеком будущем, - слишком уж противоречивы и непонятны факты! Есть и теории рукости. Вначале наивные, объясняющие праворукость человека правосторонним расположением печени, якобы смещающим центр тяжести тела, или левосторонним - сердца, заставляющим воинам держать в левой руке щит, а в правой - меч. Высокий процент леворуких среди близнецов, а также их повышенная подверженность различным болезням, привели к появлению трактовок левшества, как патологии, аномалии развития или родовой травмы. В настоящее время это, пожалуй, самое модное направление в теории. Последнее десятилетие привлекла к себе большое внимание теория, основанная на большей подверженности мужского пола леворукости, аномалиям развития (дислексии, заиканию, аутизму) и иммунным болезьням (Geschwind & Galaburda, 1987). Теория пыталась объяснить эти явления и высокие пространственно-зрительные способности мужского пола влиянием эмбрионального тестостерона на относительную скорость развития полушарий мозга. Она подверглась обстоятельному разбору и критике (на мой взгляд, вполне заслуженной). Теория действительно слабая: отсутствует общая идея, основана на произвольных постулатах, сложна, противоречива, и, по настоящему, ничего не может объяснить и предсказать.
2.4. Отсутствие эволюционной теории. Широкую, общебиологическую, эволюционную проблему, каковым является латеральная асимметрия, можно понять только в эволюционном плане. Все существующие теории страдают общими методологическими недостатками. Они пытаются решить проблему в узких рамках: или, как сугубо человеческую, или в пределах частных дисциплин (генетики, эмбриологии, патологии), т.е. в плоскости неэволюционных наук. Все они, либо не ставят вовсе, либо не дают правильного ответа на следующие, важные, на мой взгляд, вопросы. 1. Что такое левшество - норма или патология? Имеет ли эволюционный, адаптивный смысл? Какой? 2. Стабильно ли оно, в настоящее время, или эволюционирует? В каком направлении? 3. Почему все феномены латеральной асимметрии так тесно связаны с полом? 4. Что означает доминантность? 5. Можно ли объяснить феномен левшества в целом, только зеркальной асимметрией? Или надо привлечь другие её виды? 6. Что конститутивно (первично), а что факультативно (вторично): D-полушарие, D-рука или их цис-транс конфигурация? Что является причиной, а что следствием? Играет ли в этом роль речь или самосознание? Итак, эволюционная трактовка левшества отсутствует: никто не ставил вопрос о его адаптивности (для чего? что дает?), об эволюционных закономерностях и тенденциях и не искал эволюционного смысла. А так как левшество, будучи следствием асимметрии мозга, - явление эволюционное, то все "неэволюционные" попытки терпели неудачу. В отличие от существующих теорий, предлагаемая концепция трактует его как нормальное, адаптивное, регуляторное явление, повышающее эффективность эволюции поведения, роль которого у прогрессивных форм растет. Анализ известных фактов и существующих трактовок позволяет сделать следующие выводы: 1. Как асимметрия мозга, так и направление полового диморфизма по ней ("""++) - свойственны не только человеку, но и многим позвоночным. 2. Ни одна из существующих теорий асимметрии мозга или рукости не может объяснить непротиворечиво явления в целом. 3. Необходимо искать более общую эволюционную концепцию.
3.Теоретические основы новой концепции.
Исторически живые системы произошли от неживых. Самая фундаментальная программа жизни - репродуктивная. Она придает генетической информации дискретность во времени: поколения и другие фазы жизни (метаморфозы, стадии, циклы), и в морфофункциональном пространстве: разнообразие форм (гены, хромосомы, клетки, организмы, популяции и др.). У добиологических систем, дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и богатства форм. Скажем, между уровнем простых молекул (N2, O2, CO2, Н2О) и ценозов (океан, атмосфера) не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз - результат дивергентных процессов (делений одной системы на две подсистемы). Тогда, среди живых систем должно быть много БСД. Их действительно очень много. ГЦ-АТ пары нуклеотидов, COOH-NH2 группы аминокислот, двойная спираль ДНК, ДНКбелки, генотип-фенотип, аутосомы-гоносомы, ядро-цитоплазма, гомо и гетеро зиготы и гаметы, диплоидия, билатеральность, женский-мужской пол, гаметы-сома, эстрогены-андрогены. Подкорка-кора мозга, симметрия-асимметрия, правое-левое, правши-левши, знания-сознание и т.д. На всех уровнях организации: от молекул, генов и гормонов до организма, популяций и психики. Они прослеживаются и в антропогенной формации, социокультурных, технических, игровых системах. Государство-правительство, производство-наука, экономикафинансы, центробанк-коммерческий банк, больница-поликлиника. Защита-нападение (в спорте), защита-обвинение (в суде), киль-руль корабля, стабилизаторы-рули ракеты или самолёта и т.д. и т.п. БСД корнями уходят в неживую формацию: они аналоги факторов экстенсивностиинтенсивности (обобщенных зарядов-потенциалов) всех видов работ в термодинамике, и сохраняют некоторые их черты. Например, в каждой, приведенной выше, паре первые ведут себя, как обобщенные заряды, вторые, как - потенциалы. Случайно ли это? Или за этим кроется общая эволюционная закономерность? Каково адаптивное значение бинарных систем, приводящее к их возникновению? Почему в процессе эволюции, как правило, мономодальные (унитарные) системы (гаплоидные, бесполые, симметричные) превращаются в бимодальные (диплоидные, раздельнополые, асимметричные), а не наоборот?

3.1. Принцип сопряженных подсистем. В рамках адаптогенеза Дарвина, эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом проб и ошибок. Поэтому, чтобы локализовать ошибки, выгоднее пробовать не на целой системе, а только на части. Для этого необходимо разделить систему на две подсистемы, одну - основную, более ценную, убрать "подальше" от среды, с тем, чтобы лучше сохранить информацию о прошлом, а вторую: "пробную", менее ценную - придвинуть поближе к среде, чтобы "узнать", что требуется в настоящем и как нужно измениться в будущем. Была предложена общая трактовка бинарных систем и сформулирован единый для всех эволюционный принцип: "адаптивно эволюционирующие в изменчивой среде, системы, делясь на, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, сопряженные подсистемы, повышают свою устойчивость" (Геодакян, 1972, 1975, 1998). Поэтому, делится ли раздельнополая популяция на женский-мужской пол, геном на аутосомы-гоносомы, билатеральный организм, или его парные органы (мозг, руки) на левую-правую половины, общество на правшей-левшей, все эти дифференциации основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы. Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции - два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С и, наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое. Например, при изогамии (одинаковости размеров мужских и женских гамет - мономодальная система), каждая гамета выполняет и консервативную (обеспечение зиготы ресурсами) и оперативную (поиск партнера) функции. Так как существует определенный разброс размеров, то мелкие (м) гаметы лучше обеспечивают поиск, крупные (к) - ресурсы, а средние (с), и то, и другое делают посредственно. Тогда комбинация к-м становится выгоднее, чем с-с и отбор автоматически приводит к превращению изогамии в анизогамию (яйцеклетки-спермии). Обобщенная трактовка позволяет выявить некоторые общие черты БСД. 1. Если до их появления главный управляющий эволюцией поток информации был: средаRсистема, ERS, а после появления стал: ЕRОПRКП, то отсюда следует, что при адаптивной эволюции новая подсистема всегда оперативная и возникает между консервативной и средой. 2. Эволюционная роль ОП всех, приведенных выше пар (белков, фенотипа, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей и др.) буферная, посредническая между КП и средой. Всегда, это информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации для КП. 3. Дифференциация на КП и ОП - не абсолютно, а относительно. Могут быть последовательные ряды подсистем: ?, ?, ?,.....?, где самое конститутивное (фундаментальное, консервативное) звено ?, а самое факультативное (оперативное) - ?. А внутри ряда, в каждой паре, слева - КП, справа - ОП (как ряд напряжений металлов в электрохимии). 4. Чтобы новая экологическая информация попадала в ОП, фенотипическая дисперсия её элементов должна, быть шире, чем элементов КП, тогда их приспособленность будет ниже, а коэффициент отбора выше, чем последних. Для этого, у них должна быть ?же норма реакции. 6. Поскольку сохранение системы часто важнее, чем изменение (т.к. отсутствие последнего грозит застоем, а первого - исчезновением), то дочерние подсистемы неравнозначны. КП важнее и ценнее чем ОП. Она сохраняет за собой некоторые черты и функции материнской, унитарной системы, тогда как ОП, приобретает новые. Поэтому для понимания эволюционного смысла БСД, в принципе, достаточно понять лишь смысл ОП (из приведенных, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей). 7. Экстраполируя КП и ОП назад (в прошлое) можно определить их исходную унитарную форму. Например, по полу это - гермафродиты, по латеральной асимметрии - доплацентарные млекопитающие, с симметричными полушариями, по ДНК и белкам - РНК (биохимики начинают, вроде, это понимать), по ядру и цитоплазме - прокариоты и т.д. 8. Для эффективной передачи информации ОПRКП, элементы ОП должны иметь более широкое "сечение канала" связи, чем элементы КП. В приведенном выше перечне БСД в каждой паре первая подсистема, КП, основная, чаще более древняя, удаленная от среды и защищенная, вторая - ОП пробная, более молодая, теснее связанная со средой. Выделение специального, эволюционно-экологического буфера, позволяет проверять в нем разные решения эволюционных проблем, без риска закрепления неудачных. В этом эволюционная логика всех БСД.

3.2. Идея асинхронной эволюции (главная гипотеза). В схеме адаптогенеза эволюцию системы (S) определяет среда (Е), ЕRS. Это главный управляющий эволюцией поток информации, т.е. среда выступает как некий экологический потенциал, заставляющий эволюционировать (работать) систему. Рост дисперсии элементов унитарных систем, рано или поздно, автоматически превращает их в БСД, состоящие из КП и ОП. Если сравнить экологический потенциал с электрическим, а УС с лампочкой, то БСД - две лампочки, которые могут быть подключены к источнику тока параллельно или последовательно (рис. 1). Это принципиально новая возможность, которой не было у унитарных систем. Возникает вопрос, что означают эти схемы для живых систем? Три схемы - модели трех главных способов размножения (и асимметрии, как станет ясно дальше). Схема одной лампочки - аналог бесполого способа, параллельная - гермафродитного, а последовательная схема - раздельнополого (и асимметричного мозга). Первые схемы - модели синхронной эволюции, лежат (по умолчанию) в основе всех биологических теорий, в том числе Дарвина и Менделя, которые могут трактовать только УС, и испытывают непреодолимые трудности при трактовке БСД. Они могут объяснить только явление асимметрии, но не включают явления асинхронной эволюции полушарий (наш дедуктивный вывод - главную гипотезу настоящей работы), поэтому не могут объяснить совокупность известных фактов и делать какие-либо предсказания. Последняя схема асинхронной эволюции, которая впервые была применена в 1965 г. для трактовки половой дифференциации, в 1972 г. обобщена, в принципе, на все БСД и конкретно разработана для дифференциаций: генома на аутосомы-гоносомы, ФАМ и рукости (Геодакян, 1965, 1972, 1993, 1997, 1998, 2000). Она включает оба явления: асимметрию (факты) и асинхронию (дедукцию), и успешно предсказывает много новых явлений и в первую очередь: существование транслокации - перехода доминирования функции из одного полушария в другое. Принципиальная разница между унитарными и бинарно-сопряженными системами в форме их информационного контакта со средой. У первых информация попадает от среды непосредственно к каждому элементу системы, а у вторых она попадает сначала к элементам ОП и от них к элементам КП. Значит, консервативно-оперативная специализация подсистем достигается их дихронной (асинхронной) эволюцией: в ОП она начинается и кончается раньше, чем в КП.
Тогда, все эволюционные новации появляются сначала в ОП (у мужского пола, в Yхромосоме, в ЛП), проходят там проверку, после чего (спустя много поколений), отобранные попадают в КП (женскому полу, в аутосомы, в ПП) (Геодакян, 1965, 1993, 2000). Совершенно очевидно, что дихронизм (асинхрония) и диморфизм (асимметрия) тесно связаны между собой: когда система одинковых элементов делится на две части, пока они качественно однородны, нет ни диморфизма, ни дихронизма. Но как только одна из них эволюционирует, одновременно возникает и диморфизм и дихронизм, т.е. две дистанции: "арьергард-авангард" (по хронологической оси) и "стабильное ядролабильная оболочка" (по морфологической).
3.3. Эволюционная теория пола, как инструмент и как аналог. Согласно ЭТП, дифференциация полов - экономная форма информационного контакта популяции со средой, позволяющая, благодаря дихронной эволюции, все новые признаки проверять у мужского пола, прежде чем передавать их женскому. Мужской и женский пол по-разному реагируют на изменения среды, в частности, появление экологического дифференциала. Была выдвинута гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, проверенная успешным предсказанием бoльшей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов и женских пар - дизиготных (Геодакян, 1974). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им, на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, модификационно, создав более адаптивный фенотип, максимально "удалиться" от своих генотипов и покинуть зоны отбора. Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что отбор действует в основном на мужской пол: падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. начинается его опережающая эволюция. Значит одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской. Иными словами, половой диморфизм по норме реакции обеспечивает повышенную фенотипическую пластичность женскому полу в онтогенезе и генотипическую пластичность мужскому полу в филогенезе (Геодакян, 1974, 1991). Тогда женский пол преобразует экологическую информацию в фенотипическую, во временный модификационный половой диморфизм, а мужской пол, заплатив за нее отбору своей численностью и разнообразием, - в генотипическую, в эволюционный половой диморфизм (ЭПД), с тем чтобы после проверки передать эту информацию женскому полу "бескровным" внутренним путем. Стало быть, селекционно созданный мужским полом ЭПД становится для женского пола фактором эволюции, движущим потенциалом, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор. Следовательно, половую дифференциацию можно рассматривать, как специализацию по двум дополняющим друг друга аспектам эволюции: тихогенеза и номогенеза и счиать мужской пол селекционно-экологическим, женский - номогенетическим. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество раздельнополости. Согласно ЭТП, эволюция любого признака у раздельнополых форм включает три фазы. В начальной, дивергентной фазе эволюционирует только мужской пол, так как новая информация от среды (вирусы, мутации, гены) попадает главным образом к нему. Появляется ЭПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм, равняется опережению мужского пола. Эта временнaя "дистанция" необходима для проверки новых признаков у него. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция (можно посмотреть рис. 5). Включается механизм релаксации ЭПД - отток информации от мужского пола к женскому, т.е. начинается эволюция женского пола. Это вторая, параллельная фаза эволюции признака, когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью. Устанавливается стационарный режим для ЭПД, который остается постоянным до конца фазы. Третья фаза эволюции - конвергентная, в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ЭПД. Происходит уменьшение и исчезновение ЭПД, т.е. диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе не является таковым. Это - эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989, 1991, 2000). На основе ЭТП была сформулирована дюжина четких правил дифференциации полов, представляющих собой мощный инструмент для эволюционных суждений, позволяющих, в частности, по половому диморфизму и дисперсии полов определить направление и фазу эволюции признака. Например, наличие полового диморфизма по асимметрии мозга у позвоночных, означает, что у них этот признак на эволюционном марше. Более симметричный мозг у женского пола и асимметричный - у мужского, а также опережающая асимметризация мозга у мальчиков, по сравнению с девочками в онтогенезе, говорит о том, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Если дисперсия по асимметрии окажется больше у мужчин, это будет означать дивергентную (начальную) фазу эволюции, если дисперсии полов будут равны - параллельную (среднюю), а если она окажется больше у женщин - конвергентную (конечную). Это примеры использования ЭТП, как инструмента. Однако важнее применить, как аналог для построения новых изоморфных теорий, в данном случае, ФАМ и левшестваправшества.

Анализ фактов, приведенных в 2.1., не оставляет никаких сомнений, что ОП мозга (аналогом М пола) следует считать левое полушарие, а КП (аналогом Ж пола) - правое. Все это говорит о том, что аналогия пол-асимметрия может пролить свет и на другие важные загадки латерализации. Эволюционного смысла и механизмов асимметрии, доминантности, их адаптивности, роли мозолистого тела, контра и ипси связей и др. Но прежде, чтобы определить место латеральной асимметрии среди других, посмотрим на проблему шире, в панораме эволюционной проморфологии (терминология Геккеля) - учения о симметрии.
4. Эволюционный ряд основных типов морфологической симметрии организмов. Первые организмы на Земле, плавающие в толще воды одноклеточные, имели максимально возможную симметрию - шаровую, они появились примерно 3,5 млрд. лет назад. Спустя 2,5 млрд. лет возник половой процесс (оплодотворение). Это привело к вспышке разнообразия и почти одновременному появлению простейших многоклеточных ШС и малоподвижных или прикрепленных организмов радиальной симметрии. Следующие 80 млн. лет на Земле превалировала удивительная и своеобразная фауна Венда, характерные черты которой: многоклеточность, отсутствие скелета, гигантизм и радиальная симметрия. Это были двухслойные дисковидные организмы диаметром до 1,5 м. Билатерально симметричные организмы, занимавшие в фауне Венда скромное место, господствуют последние 650-800 млн. лет. Это ракообразные, рыбы, все прогрессивные формы: млекопитающие, птицы, насекомые.
4.1. Симметрия и эволюционный прогресс. Организмы шаровой, радиальной и билатеральной симметрии широко распространены в животном мире и хорошо известны. Симметрия в этом ряду закономерно падает, а асимметрия и эволюционная прогрессивность - растут. В.Н. Беклемишев, считая амёбу полностью асимметричным организмом, более примитивным, чем одноклеточные ШС (радиолярии, вольвоксовые), поместил ее в начале ряда. Стало четыре типа: амёба (полная асимметрия), ШС, РС, БС (Беклемишев, 1964). Я высказал сомнение в правильности такой концепции и предложил новую (рис. 2) (Геодакян, 1993).
Если по каждой из осей трехмерного пространства симметрию организма обозначить с, асимметрию - а, то теоретически возможны четыре типа симметрии: ссс, асс, аас, ааа. Первые три, по времени появления в природе и возрастающей прогрессивности форм, укладываются в закономерный эволюционный ряд: ШСRРСRБС. Четвертый тип (ааа) - триаксиальной асимметрии - либо отсутствовал, либо его помещали в начале ряда. В любом случае "венцом" эволюции считали билатеральную симметрию. Число типов Беклемишев угадал правильно, но 4-ый тип определил и поместил неправильно. В чем его ошибки? 1. Симметрия-асимметрия признаки формы, а амёба - бесформенна и ей не место в классификации форм. 2. Триаксиальная асимметрия означает, что у организма есть разные (невзаимозаменяемые) спинабрюхо, голова-хвост, левая-правая сторона тела. У амёбы их нет. 3. Предложенный им ряд: аааRсссRасс Rаас, с "революционным" возникновением из полной асимметрии абсолютной симметрии и дальнейшей, уже эволюционной, её неполной утратой, алогичен (трудно представить результатом естественной эволюции немонотонный ряд для числа осей асимметрии: 3R0R1R2, или ряд геометрических понятий: объемRточкаRлинияRповерхность!). Странно, что с ним согласился, верно, с оговорками, такой блестящий теоретик, как А.А.Любищев (1982). Согласно же эволюционной логике, тип ТА должен стоять не в начале, а в конце ряда. И это должны быть не самые примитивные организмы, а наоборот, самые прогрессивные, но в отличие от трех более древних и простых типов, широко распространенных на Земле, тип ТА новый, эволюционно самый молодой, поэтому пока еще редкий и неприметный. Он появляется на наших глазах, но это - закономерное будущее БС-организмов. Латерализация начинается, видимо, у плацентарных млекопитающих, с появлением мозолистого тела (у опоссума его нет). Асимметрия максимально развита у человека, и, судя по половому диморфизму (Геодакян, 1980,1984,1987,1992,1993,1997,1998), продолжает расти. Следовательно, по асимметрии, венцом эволюции нужно считать не БС, а ТА. Тогда асимметризация организмов предстает единым, закономерно-прогрессивным процессом, по последовательному освоению асимметрией всех осей трехмерного пространства: 0R1R2R3 (рис. 3).
Таким образом, экстраполяция эволюционной логики существующего ряда: сссRассRаас; растущее число фактов латеральной асимметрии у высших форм (ФАМ и видовая праворукость человека, односторонняя овуляция и однополушарный сон дельфинов); тесные связи асимметрии с полом и направление полового диморфизма; позволили высказать гипотезу о дальнейшей асимметризации современных прогрессивных форм и закономерном их переходе от БС к последнму типу ТА (аасRааа) такого же фундаментального эволюционного ранга, высшей (и по асимметрии, и по прогрессивности). Нас интересует именно этот переход. Предвижу, моя футуристическая гипотеза не понравится многим по чисто эстетическим соображениям. Но ведь вкусы тоже эволюционируют. И для "триаксиальных" вкусов, "билатеральная" красота, будет казаться несколько старомодной, как нам "радиальная" красота медузы. Та же тенденция наблюдается и в филогенезе органов растений (цветок, лист, плоды, семена), и вряд ли это случайно. Например, известно, что зигоморфные (БС) цветки дельфиниума и львиного зева, эволюционно более прогрессивны, чем актиноморфные (РС) цветки розы и лютика, но менее прогрессивны, чем ТА цветки канны и валерьяны. Ту же самую картину имеем и с морфологией листа в процессе эволюции: ШС хлореллы (почки), РС хвои, БС листа магнолиевых и ТА листа вязовых или бегониевых. Интересно отметить, что асимметрия органов растений более продвинута, чем организмов животных. Если существуют двудомные триаксиально асимметричные растения, то теория предсказывает у них наличие полового диморфизма по всем признакам, имеющим латеральный (правило сопряженных диморфизмов). Вскрытая тенденция асимметризации в филогенезе, согласно закону рекапитуляции, прослеживается и в эмбриогенезе: ШС зиготыRРС гаструлыRБС эмбрионаRТА ребенка. Было показано, что в утробе матери эмбрион сосет большой палец (Hepper et al., 1991).

4.2. Асимметризация организмов - ответ на анизотропизацию среды.. В рамках адаптогенеза Дарвина признаки симметрии, как и все другие, определяются условиями среды. Поэтому развитие асимметрии в процессе земной эволюции связано с анизотропией среды обитания (см. рис. 3, 4). Асимметризация по первой оси (низ-верх) происходила, в результате взаимодействия организмов с гравитационным полем. Одни, становясь тяжелее воды, опускались на дно (скажем, морские звезды). Другие, наоборот, становясь легче, всплывали к поверхности (медузы). При этом и те, и другие оборачивались "лицом", главными рецепторами к жизненно важным потокам информации от среды. Асимметризация по второй оси (зад-перед) - происходила при взаимодействии с пространственным (мотивационным) полем, когда понадобилось быстрое, целенаправленное движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате этой асимметризации в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Следовательно, адаптивность асимметризаций по этим осям понятна. Чего нельзя сказать про латеральную ось. Что дает латеральная асимметризация, и анизотропия какого фактора среды диктует ее развитие? Поскольку теория приписывает одинаковый эволюционный ранг всем 4-м типам симметрии, и в качестве первых двух полей анизотропии выступают фундаментальные физические факторы среды (гравитация и пространство), можно было думать, что поле анизотропии и по третьей оси также должно быть фундаментальным. По идее дихронизма таким полем является временн?е, т.к. левое полушарие "авангардное" (как бы, уже в будущем), а правое - "арьергардное" (еще в прошлом). Следовательно, потоки информации от анизотропной среды, индуцируют в организмах и органах соответствующие градиенты информационного потенциала - асимметрию. Конечно, дело не только в классификации типов симметрии, а в тех важных выводах, которые можно сделать из такого понимания. 1. Асимметризация не частное, сугубочеловеческое явление, а общебиологический, фундаментальный, эволюционный феномен, присущий всем живым системам. Поэтому все попытки объяснить асимметрию мозга, уникально-человеческими свойствами (речь, праворукость, самосознание), а так же, как патологию, аномалию развития или родовую травму - нужно отбросить. 2. Эволюция живых систем сопровождалась последовательной асимметризацией по всем трем координатным осям. 3. Латеральная асимметрия - последняя, эволюционно самая молодая. 4. Появляется новый тип триаксиально асимметричных систем (органов, организмов, популяций), внутри которых асимметризация продолжается (цветков и листьев, более асимметричный мозг у мужского пола!). 5. Асимметризация имеет адаптивное значение: она возникает в ответ на анизотропизацию среды. 6. Четыре типа симметрии и три перехода между ними составляют конститутивно-факультативный эволюционный ряд (когда наличие предшествующих непременное условие появления последующих), т.е. у ТА организмов сохраняются две предыдущие асимметризации. 7. Латеральная асимметризация, появляется на фоне предшествующих (спина-брюхо от медузы, нос-хвост от опоссума), поэтому должна распространяться спереди назад. 8. В асимметриях мозга так же можно считать, что из 3-х его асимметрий, самая древняя - кора-подкорка (от медузы), потом - лоб-затылок (от опоссума) и самая молодая - латеральная (наша). 9. По той же причине внутрипарная асимметрия парных органов ТА форм возникает на фоне, уже существующей у БС форм, межпарной асимметрии (как бы реликтовой). 10. Латеральная асимметризация, как и половая дифференциация, идет "снизу-вверх" (функцияRорганRорганизмRпопуляция). 11. Для её понимания достаточно рассмотреть только два последних типа симметрии и переход между ними, т.е. БСRТА.
Кроме того, описанная картина глобально-перманентной панасимметризации, позволяет предположить. 1. Эта тенденция действует не только между типами, но и внутри них, не только на уровне организма, но и органов (непарных, парных), а также популяций, т.е. эволюция любых структур идет, как правило, от симметричных к асимметричным; 2. Парные органы БС-форм возникли позже непарных; при этом, и те и другие вначале были симметричны, а асимметризация происходила потом; 3. У ТА-форм, в процессе прогрессивной эволюции, происходит дальнейшая асимметризация, которая, в принципе, может привести к превращению парных органов, в разные органы. В этом разделе мы рассмотрели проморфологию целых организмов: от одноклеточных до человека. Дальше речь пойдет о латеральной асимметрии человеке на уровне отдельных функций (элементарная единица асимметрии), парных органов (как и в ЭТП, вскрываются механизмы), организма (основной уровень) и популяции (элементарная единица эволюции).
5. Асимметрия функций и парных органов. Есть органы непарные и парные. Асимметрия первых может быть только морфологической: по их локализации, форме или ориентации. У вторых возможна еще асимметрия размеров и функциональная асимметрия - по эффективности выполнения функций, т.е. она может быть богаче и фигурировать, как полный морфофункциональный латеральный диморфизм (аналог полового диморфизма) - отклонение от внутрипарной, зеркальной симметрии (одинаковости). Среди парных органов человека особое место занимают полушария мозга, как управляющие, а из управляемых - руки, как самые многофункциональные из них, асимметричные и изученные. Поскольку, по сравнению с рукостью, вклад других парных органов в асимметрию целого организма мал, то упростив несколько проблему, рассмотрим только внутрипарные асимметрии полушарий, рук, и их межпарные отношения. Внутрипарная асимметрия органов проявляется в виде доминантности одного и субординатности другого органа по данной функции. D-орган лучше выполняет функцию, поэтому для организма предпочтительный. Конечности умелые, сильнее, ловче, чуть больше размеры костей, ногтей и мышц; рецепторы чувствительнее.

5.1. Асимметрию создают не разные функции, а разные фазы их эволюции. В настоящее время ФАМ твердо установленное явление. Новая теория рассматривает её в эволюционном плане. Для чего возникла асимметрия? Почему одни функции управляются лучше левым полушарием, другие - правым? Что дает эта разница? Какова эволюционная логика, смысл этой асимметризации? Конечно, это специализация. Но, по какому принципу? Поиском этого принципа занимались многие, было предложено более двадцати гипотез. Безуспешно. Пришли даже к выводу, что его вообще не существует, или будет открыт в далеком будущем! Потому, что ищут: "какие функции в каком полушарии?" А факты говорят о том, что многие функций и там, и там (см. 2.1.). Но качество управления функций разное: почти у всех людей лучше левополушарное, примерно у 1% - наоборот, или одинаково. В процессе адаптивной эволюции, при изменении среды, возникают новые проблемы и новые функции, для их решения. В дальнейшем среда может измениться так, что функция окажется ненужной или даже вредной, тогда она элиминируется отбором. Стало быть, любая функция имеет свою "филогенетическую жизнь": где-то "рождается", развивается, проходит становление, усовершенствование, где-то работает и где-то "умирает". Все существующие теории исходят из синхронной модели эволюции, поэтому трактуют асимметрию (специализацию) полушарий, как результат локализации в них центров разных функций. По новой же концепции, асимметрия - следствие асинхронной эволюции, поэтому полушария предназначены для разных фаз эволюции любых функции.
5.2. Транслокации и "возрастной принцип" специализации полушарий. В отличие от моделей, "оседлых" (приписанных по полушариям) центров функций, новая концепция исходит из того, что центры функций "кочуют", они появляется в левом полушарии (как гены в мужском геноме), проходят там становление, подвергаются апробации и отбору, после чего, оставаясь конечно в левом, попадают и в правое (женский геном). Работают, стареют и, если со временем становятся ненужными, утрачиваются, сначала левым полушарием, потом правым (рис 5). Стало быть, в филогенезе любой функции можно выделить, три фазы по эволюционному "возрасту" этой функции и, связанные с ними, три разные формы их локализации по полушариям. 1. Молодые (новые) функции только в левом полушарии (онтогенетическом, социокультурном. 2. Зрелые функции, прошедшие апробацию, основная масса, актуальных, рабочих функций одновременно, и в левом (продвинутые "версии") и в правом (ранние). 3. Старые функции (утраченные уже ЛП) - только в правом (биологическом). Это - "возрастной принцип" локализации центров по полушариям, как раз тот, который считали, что не существует, или будет открыт в далеком будущем (Геодакян, 1993). Центры, которые только в ЛП соответствуют сугубо мужским генам (Y-хромосомным). Это - "карантинная служба" генома. Центры в обоих полушариях соответствуют локализации генов в аутосомах, где они проводят основную часть своего филогенеза, находясь в геномах и того и другого пола. Если же в дальнейшем, какие-то признаки становятся ненужными, их гены покидают аутосомы и становятся сугубо женскими, в виде "архивных" генов, кодирующих атавистические признаки. Их эволюционный смысл - в случае возврата старых условий вернуть эти признаки, не прибегая к сложной и долгой процедуре проверки в мужском геноме. Аналогично, при утрате функций, управляющие ими центры элиминируются в ЛП и остаются только в ПП, как "архивные", и проявляются, как атавистические функции (например, хватательный рефлекс).
На рис. 5 показаны моменты и направления предсказанных транслокаций при переходах между стадиями симметрии и асимметрии.
5.3. Доминирует не орган, а функция. Существующие теории оперируют только одной формой асимметрии органов - внутрипарно-зеркальной и не учитывают межпарных отношений, т.е. реликтовой асимметрии, и, возникающих на уровне двух пар органов нового вида асимметрии - цис-транс. Обычно доминантность приписывают органам. Тогда непонятно, почему у разных функций одного органа бывает разное направление доминирования? Если у органа не одна функция, их векторы доминантности могут иметь разные направления и величины, т.е. человек может быть по одной функции (скажем, писать) сильно праворук, по другой (хватать) - слабо леворук, а по третьей.- амбидекстр (симметричен). И так по всем органам. Значит, элементарной единицей (носителем) асимметрии является не орган, а функция. А асимметрия органа - векторная сумма асимметрий разных его функций. Поэтому, доминирует не правый или левый орган, а функция справа или слева, т.е. доминантность - атрибут функций, а не органа! Асимметрия организма такая же сумма асимметрий органов. Чтобы понять адаптивность, нужна еще популяционная асимметрия, т.е. асимметрия численности, дисперсий и латерального диморфизма субпопуляций левшей и правшей. Тогда, полушарность, рукость, правша, левша - некие усредненные характеристики, определяемые суммарно по числу, направлению и степени доминантности их функций. А из 4 уровней асимметрии: функция, орган, организм и популяция, в "чистом" виде доминантность только у функций, остальные - мозаики.

5.4. Что такое доминантность и субординатность? Доминантность - это форма проявления внутрипарной зеркальной асимметрии, вектор, показывающий её направление и величину. Существующие теории не ставят вопроса: почему органы пары разные, и никак не трактуют смысл доминантности. Новая концепция трактует доминантную и субординатную формы функций, как разные фазы их эволюции по качеству выполнения. Глубокий изоморфизм явлений пола и асимметрии позволяет думать, что понятия доминантности-рецессивности в генетике, описывающие проявление генов в фенотипе, могут помочь понять близкие явления доминантности-субординатности функций в нейробиологии. Впрочем, и в генетике пока нет четкого понимания природы доминантности. В конце 30-х годов А.С. Серебровским и, независимо от него, Д.Д. Ромашовым была высказана мысль о доминировании более поздних признаков, приобретенных в процессе эволюции, по сравнению с ранними (Малиновский, 1970). Такая связь, а также связи между явлениями фило-онтогенеза, мутирования и доминирования были вскрыты в экспериментах по наследованию окраски цветков. Трактуя рецессивные мутации в гомозиготном состоянии (аа), как остановки развития признака на той или иной стадии его формирования, тем самым, выявляющие результаты действия предшествующих генов, а более редкие, доминантные мутации - как добавления к существующей цепи развития нового звена, было показано, что в онтогенезе действительно доминируют более, продвинутые в филогенезе признаки (Ратькин и др, 1988; Геодакян, 1984a). Это можно понять и из более общих соображений. В процессе прогрессивной эволюции объем генетической информации неуклонно увеличивался. Если при оплодотворении, образовании гибридной молекулы ДНК, от отца и матери участвуют молекулы разной длины, то для новой молекулы возможны два варианта: либо она будет иметь длину более короткой цепочки (т.е. непарные звенья не достраиваются), либо - более длинной (достраиваются). Очевидно, что в первом случае полезные эволюционные приобретения не имеют шансов выжить, тогда как второй, наоборот, способствует прогрессу, т.к. доминирует эволюционно более продвинутая форма. Однако этот вывод справедлив, только для прогрессивной эволюции, когда появляется новый признак (более длинная молекула), а для регрессивной, при утрате признака, длиннее будет молекула старой формы. Это значит, что всегда должна доминировать форма, обладающая большей информацией. Ведь отсутствующая информация не может доминировать над присутствующей. Следовательно, доминантность определяется, прежде всего, количеством информации: обладающее большей информацией по данной функции - мажорное полушарие доминирует над, обладающим меньшей информацией, минорным. Если эволюция идет в сторону появления или улучшения функции, то доминантной будет её авангардная форма. Если же функция эволюционно регрессирует: утрачивается или ухудшается (напр., обоняние, хватательный рефлекс у человека), то - арьергардная форма (рис. 5).
5.5. Общая трактовка полового и латерального диморфизма, доминантности и асимметрии. Идея дихронной эволюции вскрывает полную аналогию в эволюции пола, мозга и генов (рис. 5). Их филогенез состоит из одинаковых, чередующихся во времени стабильных и мономорфных (1,3,5), и, эволюционных и диморфных (2,4) стадий, т.е. и половой диморфизм и латеральный возникают только при эволюции, в результате дихронизма. Вторая общая (для всех БСД) особенность - разная дисперсия фенотипов (ОП"КП), как следствие разной нормы реакции (КП"ОП). Это говорит о том, что должна существовать: 1. Общая гормональная основа для определения половых и латеральных фенотипов; 2. Общая трактовка доминантности центров функций в полушариях и D генов в диплоидном геноме, как диморфизмов. Ведь обе пары М-Ж и ЛП-ПП ведут себя в стадиях эволюции совершенно одинаково. Их "одноколейный" путь превращается в "двухколейный", образующий "петли" дихронизма (окрашены). По изменеию площади которых со временем можно судить: кто, когда, сколько и откуда получает новой информации, кто за нее платит и кому? А по направлению пути, по углу отклонения (() от вертикали, можно судить о скорости эволюции (v = tg() и дисперсии фенотипов, которая растет с ростом скорости и приводит к появлению диморфизмов (полового и латерального). А так как дисперсию определяет норма реакции, а последнюю половые гормоны, то можно сделать вывод, что половые гормоны определяют и латеральные фенотипы. Согласно ЭТП, пол - экономная форма информационного контакта со средой для эффективной эволюции. Тогда половые гормоны, регулирующие интенсивность этого контакта, а так же цис-транс фенотипы, приобретают новый экологический и эволюционный смысл. Эстрогены, как стабилизирующие гормоны, нормализующие распределение фенотипов (сужающие дисперсию), действующие центростремительно, удаляющие систему от среды и замедляющие эволюцию. А, определяемые ими транс особи, как "стабильное ядро", эволюционный арьергард (аналог женского пола). Андрогены, как дестабилизирующие гормоны, аномализирующие распределение фенотипов (расширяющие дисперсию), действующие центробежно, приближающие к среде и ускоряющие эволюцию. А, определяемые ими цис особи - "лабильная оболочка", эволюционный авангард (аналог мужского пола) (Геодакян, 2000) По теории БСД, широкая норма реакции (пластичность в онтогенезе, Геодакян, 1974), удаляя КП от среды, превращает её в более устойчивую, ценную и совершенную подсистему (Ж, ПП), а узкая норма реакции ОП, напротив, приближая к среде, превращает её в "буферную", более "дешевую", поисковую подсистему (М, ЛП). По теории пола, генотипический половой диморфизм, gsd = IМ - IЖ = (I = Iп, где: IМ, IЖ - количество генетической информации в геномах мужского и женского пола, (I - их разность, Iп - информационный потенциал gsd (Геодакян, 1972, 1975, 1998б), т.е. появившийся в дивергентной фазе под действием экологического потенциала, оплаченный мужским полом, gsd служит для женского пола фактором "бесплатной" (минуя отбор) эволюции. В этом адаптивный смысл пола (Геодакян, 1965, 1972, 1974, 1989, 1991, 2000). По аналогии, латеральный диморфизм, ЛД = IЛП - IПП = (I = Iп = D = Ас, где: IЛП, IПП - количества информации в левом и правом полушарии, (I - их разность, Iп - информационный потенциал ЛД, D - доминанность, Ас - асимметрия. Это значит, что, все 4 явления (gsd, ЛД, Ас и D), не что иное, как некие потенциалы, факторы эволюции, движущие более ценные, но инерционные подсистемы (Ж пол и ПП). Теория предсказывает конкордантность векторов ПД и ЛД по любой функции. Например, хватательный рефлекс (или обоняние, угасающие признаки) д.б. максимален у девочек слева и минимален у мальчиков справа. А ширина лопаток (чел.) или длина ушей у бассетов и спаниелей (новые признаки), наоборот: максимальны у мальчиков справа и минимальны у девочек слева. Общая формула для всех таких тетрад: (ПМ + ЛЖ)/2 " ЛМ " ПЖ, где: ПМ, ЛЖ, ЛМ, ПЖ - количественные признаки у мужского и женского пола, справа и слева. В стадиях эволюции (2,4) доминирует всегда наличие или избыток информации ((I), при появлении или улучшении функции (2), это авангардная форма, а при утрате или ухудшении (4), - арьергардная (напр., обоняние у человека). Это главный критерий доминантности. А в стабильных (1,3,5) стадиях, при равенстве количеств информаций, доминантность определяют динамические характеристики полушарий, т.к. при симметричном отсутствии функции (1,5) - важнее её поиск, а при симметричном наличии (3) - её совершенство, то в первых случаях доминирует инновационнопоисковое левое полушарие, а во-втором - более совершенное (быстрое) правое (рис.5). Действительно, скорости процессов в правом полушарии выше, чем в левом (Костандов, 1978), даже плотность правого полушария больше, чем левого (Walker, 1980). И то, и другое, видимо, связано с совершенством ПП. Как видно из графика, информационный компонент для полушарий однозначно определяется логикой дихронной эволюции, полностью аналогичной эволюции доминантности генов и признаков у мужского и женского пола. Стало быть, направление вектора доминантности полушарий определяется вектором латерального диморфизма: он направлен от отсутствия или нехватки информации к её присутствию (окраска темнее) или избытку (светлее), а степень доминантности пропорциональна диморфизму (половому или латеральному) (рис. 5). Таким образом, полный цикл эволюции, появления и утраты функции, состоит из следующих последовательных стадий: 1. Доэволюционная стабильная стадия симметрично "пустых'' (по данной функции) полушарий (аналог рецессивной гомозиготы, аа); 2. Эволюционная стадия появления функции, информационная асимметрия полушарий (аналог гетерозиготы, аА); 3. Межэволюционная стабильная стадия симметрично "полных" полушарий (аналог D гомозиготы, АА). 4. Эволюционная стадия утраты функции, информационная асимметрия полушарий (аналог гетерозиготы, аА); 5. Послеэволюционная стадия симметрично "пустых" полушарий (аналог рецессивной гомозиготы, аа). Конечно, в случае генов имеем дело с линейной информацией, тогда как в полушариях мозга, она может быть двумерная (об этом говорит развитая поверхность коры: наличие извилин и борозд), или даже трехмерная (голографическая), но приведенные соображения остаются в силе и в этих случаях. Аналогия ЛП с мужским полом и ПП - с женским не ограничивается только стадиями эволюции (2,4), но прослеживается и для стабильных (1,3,5) когда D определяет поиск или совершенство, а также и в психологии. В фазе поиска и освоения новых функций лучше М пол и ЛП, которые освоив их, передают Ж полу и ПП, а в фазе совершенства начинают доминировать последние. Так во всем: в скорости и беглости речи (выше у Ж!), по почерку, качеству работы на конвейере и т.д. Есть и эксперименты, подтверждающие это (Landauer, 1981). Пребывание центров новых функций в левом полушарии (генов в М геноме, "карантинная служба") необходимо для апробации и отбора. А при утрате старых функций (генов) их утрачивает сначала левое полушарие (М геном), а потом правое (Ж геном, "архивная служба") на случай возврата старых условий среды, рис. 5 (Геодакян, 1993, 2000). Изоморфизм БСД (генотип-фенотип, Ж-М, ПП-ЛП), управляющих и управляемых подсистем в генетике (родители-дети) и нейробиологии (полушария-руки) позволяют трактовать полушарность, как генотип, а рукость, как фенотип. Эта межпарная асимметрия у нас наследство от билатерально симметричных организмов. Появление внутрипарной асимметрии у триаксиально асимметричных форм, превращает симметричные полушария и руки в два вектора: полушарности и рукости. Если они дискордантны, то доминантное полушарие и доминантная рука будут в транс позиции (на разных сторонах тела), если конкордантны - в цис позиции (на одной стороне), т.е. возникает 4 градаций D-S органов. На рис. 6 доминантные органы пары изображены темнее и чуть выше, чем S органы. Цвет наглядно показывает градации D-S, а высота - конфигурацию D-S.

Реликтовая асимметрия, полушарность и рукость создают у человека 2 генотипа: DЛП или D-ПП, а они, в свою очередь, по 2 фенотипа, имеющих две разные друг от друга и от билатерально симметричных организмов, конфигурации D-S. У опоссума - квадрат (П=Р=0), у транс особей - трапеция (П, Р дискордантны) у цис особей - ромб (П, Р конкордантны), выявляющие уникальные свойства цис структур: сверх D (повышенное артериальное давление D полушария от D руки в цис позиции) и сверхобучение (max Iп между D полушарием и S рукой по контра связи, рис. 6).
5.6. Проверка теории. Объяснение и предсказание фактов. Гипотеза транслокации D и, вытекающий из нее, "возрастной принцип" локализации функций по полушариям позволяют объяснить с единых позиций подавляющее большинство известных фактов и явлений и успешно предсказывать, ниоткуда иначе не следующие, новые. Совершенно очевидно, что большинство левополушарных функций явно эволюционно моложе, чем правополушарные (см. 2.1.). Но есть и такие, эволюционный возраст которых не так очевиден. Например, эмоции: отрицательные-положительные; понимание: пространства-времени, существительных-глаголов, пространства цветов; способность высказываний: истинных-ложных. Как в филогенезе, так и в онтогенезе первые появляются раньше вторых. У новорожденных детей плач предшествует улыбке, у котят жалобный писк опережает мурлыканье, у щенят скуление начинается на три месяца раньше виляния хвостом. Кроме того при функциональном угнетении мозга отрицательные эмоции исчезают последними и восстанавливаются первыми (Денисова, 1978), что означает более древний возраст. Если вспомнить мышление и лексику детей или представителей молодых культур (дикарей), то легко убедиться, что понимание пространства проще, чем времени; существительных проще, чем глаголов; истинные высказывания проще, чем ложные. Ориентация в пространстве приходит раньше, чем во времени; первые слова ребенка - чаще существительные, лукавство и ложь появляются позже. Пространство цветов, также, видимо, можно считать эволюционно новым приобретением. Персонажи Гомера пользовались очень узким спектром названий цветовой гаммы (конечно, если это не связано с его слепотой). Интересна ситуация с музыкой и юмором. Считалось, что их центры в правом полушарии (Денисова, 1978). А по новой теории там д.б. их старые, "нетворческие" версии, а творческие д.б. в левом, об этом говорит избыток мужчин среди композиторов и юмористов (Геодакян, 1987). Наши предки слушали пение птиц, пытались подражать, научились петь, в этом смысле музыка - эволюционно старая функция и должна управляться правым полушарием. Но музыкальное творчество (как и любое другое) - новая функция и её центр должен находиться в ЛП (Геодакян, 1987, 1993, Harris, 1978). Так трактует новая теория известные факты. Однако гораздо убедительнее, проверить, вытекающие из нее предсказания. 1. Парные органы билатерально симметричных форм возникали, видимо из непарных. И те и другие вначале д.б. симметричны, а потом становиться асимметричными; при этом, старые функции должна сохранять за собой, как правило, консервативная подсистема, субординатный орган (чаще левый), новые приобретать - оперативная, доминантный орган (чаще правый). Этот вывод теории подтверждается. Например, у дельфинов овулирует, в основном, левый яичник; у кашалота: дышит только левая ноздря, правая закрылась, и превратилась в пазуху для сжатия воздуха, при рекордном ("2 км!) нырянии (Томилин, 1957). Кстати, это правило объясняет, почему сердце человека слева. При переходе далеких наших предков от жаберного дыхания к легочному, правое легкое, появившись первым, оттеснило, исходно по центру расположенное, сердце влево. А через много поколений (время равное дихронизму), когда возникало левое легкое, место уже частично было занято. Поэтому правое легкое из трех долей, левое - из двух. Другого объяснения я не смог найти (Геодакян, 1993,1998 б). Еще один пример, изогнутый вправо клюв, появившийся для вскрытия раковин моллюсков у новозеландских куликов. У триаксиально асимметричных форм, в процессе эволюции, происходит дальнейшая асимметризация, которая, приводит к превращению парных органов в разные. Поэтому уместна даже гипотеза о таком происхождении селезенки (с) и печени (п): расположены на одном уровне, имеют много общих функций ((об), наряду с частными ((с и (п). Если окажется, что (об древнее (п, но моложе (с, или же у мужчин (п " (с, а у женщин - наоборот, то гипотеза верна! 2. Потоки анизотропной информации от среды создают в организме и полушариях мозга её градиенты, тогда триаксиальная асимметрия, накладываясь на фон реликтовой, должна распространяться спереди назад. Действительно, черная окраска спины, у изначально белых пингвинят, появляется на голове, потом разливается к хвосту. Такая же картина у китов: детёныши одних видов темнеют с головы (серые киты), других светлеют (белухи) (Томилин, 1957), при этом, и там и там, правая сторона должна опережать левую. 3. Д. Кимура сделала загадочное открытие: афазия и апраксия у женщин - чаще следствие поражения переднего отдела мозга, у мужчин - заднего (Кимура, 1992). Оно объясняется наложением дихронизмов: по полу и по оси лоб-затылок (центры, которые у женщин еще в переднем отделе, у мужчин уже в заднем). 4. Другое интересное подтверждение наложения двух дихронизмов - расположение гонад по сегментам тела у дождевых червей. Поскольку у билатерально симметричных организмов информация идет от головы к хвосту, а яичники древнее семенников, теория предсказывает, что они должны быть ближе к хвосту, чем семенники. Оказалось так и есть: яичники уже в 13-ом сегменте, а семенники еще в 10-ом! Выберем для парных органов явно старые и явно новые функции, тогда, по основной контра связи, старые должны доминировать слева, новые - справа. Значит. 5. Обезьяны брать корм должны чаще левой рукой, а манипулировать (открывать шпингалет) - правой. Специальные полевые наблюдения и обширные эксперименты многих авторов это предсказание теории полностью подтверждают, но объяснить не могут (MacNeilage, 1987; Beck & Barton, 1972; Ettlinger, 1961, 1964; Milner, 1969; Gautrin, 1970; Itani, 1957, 1963; Tokuda, 1969, подробнее: Геодакян, 1993). 6. Поскольку "инструментальные" функции рук у человека явно моложе "неинструментальных", то можно предсказать, что праворукость по первым д.б. выше, чем по вторым. Это так и есть: по этнографическим фильмам трёх традиционных (дописьменных) культур определяли эти величины и получили для первых - 84% ПР, а для вторых - 54% (т.к. у амбидекстров 50%, то, соответственно: 68% и 8%!) (Marchant et al., 1995). 7. Когда далекие предки человека переходили к прямохождению, новый центр управления возник в ЛП. Пока они овладевали хождением на двух ногах, ЛП решало связанные с ним проблемы: равновесия, сужения шейки аорты, создания клапанов в венах ног и т.д. Был период, когда двуногость была у мужчин уже генотипической, а у женщин еще фенотипической (за счет широкой нормы реакции, высокой обучаемости и конформности). Тогда, по новой теории, мужчины д.б. правоногими, а спустя много поколений, после транслокации, стать левоногими. Поэтому, согласно закону рекапитуляции, в онтогенезе современного человека, в определенном возрасте "детская правоногость" должна превращаться во "взрослую левоногость". Такой переход был открыт (Bonin, 1962). Было установлено, что у детей от 6 до 12 лет больше правая бедренная кость, т.е. они правоноги, а с 13 до 20 лет - левая! Такое парадоксальное явление никак иначе не объяснить. (Можно предсказать еще, что возраст транслокации в онтогенезе у девушек д.б. позже, чем у юношей). 8. В отличие от рук, имеющих много новых функций, у ног их мало. Этим объясняется, что человек, как вид праворук (~ на 90%) и левоног (Касинов, Никитюк, 1975). Если же тестировать руки по старой функции (хватательной), а ноги по новой (писать, рисовать), то теория предсказывает, что получим диаметрально противоположный вывод: человек, как вид окажется леворук (хватательный рефлекс, см. ниже п. 20) и правоног. Последнее легко проверить, закрыв глаза и представив, что пишете ногой по песку. 9. По той же логике, эволюционно старые звуки - средовые (шум дождя, ветра, моря, лай собаки, кашель) лучше должно улавливать левое ухо, а смысловые звуки (слова, числа) - правое. Эксперименты по дихотическому прослушиванию это предсказание полностью подтверждают (Blumstein et al., 1975; Curry, 1967; Harris, 1978). 10. По зрительному рецептору, по той же схеме, старые стимулы, вспышку света, лучше должны улавливаться в левом зрительном поле, тогда как новые - мелькание слов или чисел - в правом. Тахистоскопические эксперименты это также подтверждают (Спрингер, Дейч 1983). 11. Недавно калифорнийские ученые по той же методике предлагали испытуемым обычные слова (древнее) и брэнды (моложе). В полном согласии с теорией, лучшие результаты были по первым в левом зрительном поле, а по вторым - в правом. 12. То же самое и по тактильному рецептору: новые (незнакомые) предметы на ощупь лучше должны узнаваться правой рукой, а старые (хорошо знакомые) - левой. Это предсказание теории также подтверждают многочисленные эксперименты по дигаптическому узнаванию предметов (Спрингер, Дейч 1983; Witelson, 1976). 13. А по обонятельному рецептору, все д.б. наоборот, т.к у человека оно утрачивается, то чувствительнее д.б. левая ноздря. И это так: она, как правило, ?же и чувствительнее, чем правая. Говорят потому, что она ?же. Тогда я спрашиваю, почему она ?же? Ответа опять нет. 14. В филогенезе, по теории, рукость менялась: амбидекстрияRправорукостьR леворукость. Поскольку мужской пол - эволюционный авангард, то в этих группах должна расти доля мужчин. Этот прогноз теории тоже оправдывается. На каждую женщину приходится среди амбидекстров примерно 0,5, среди праворуких ~ 0,9, а леворуких ~ 5 мужчин (Briden, 1987). 15. Согласно новой теории, ПП - биологическое, видовое, ЛП - социокультурное, этническое, поэтому дисперсия (разнообразие в популяции) должна быть больше по вторым. Это полностью подтверждают результаты экспериментов на трех этнических группах в Америке: индейцев, негров и белых (1220 человек) (Спрингер, Дейч, 1983). А также на северных народах у нас (Аршавский, 1988). 16. Изоморфизм явлений дает огромные преимущества. Как в кроссворде, в котором перекрещены загадки пола и асимметрии: нахождение любого слова по горизонтали облегчает поиск вертикальных. Например, блестящее подтверждение главной идеи - дихронизма, что от матерей мы получаем старую генетическую информацию (о прошлом), а от отцов "последние новости" эволюции (о настоящем) - загадочное открытие двух групп английских ученых (Surani et al 1983,1984, McGrath et al. 1983,1984), показавших, что развитие внезародышевых оболочек и плаценты, сугубо женских органов, определяют мужские гены (а не женские), а развитие "общего" эмбриона, - женские гены (а не М и Ж)! Ведь у эмбриона генов отца и матери поровну, а "среда" материнская (рис. 7). Единственная разница: эмбрионэволюционно старая система, а оболочки и плацента - новые: они появились у высших млекопитающих.

17. По той же логике (рис. 8), я попытался найти новый поведенческий признак у эмбриона и предсказать его управление левым полушарием (аналогом отца), тогда, как эмбриогенезом в целом (морфология: череп, скелет), как старой системой, должно управлять правое полушарие (аналог матери). Новых признаков у эмбриона мало и ЛП (по теории - социальное) - почти пустое. И, тем не менее, есть - сосательный рефлекс (аналог и почти ровесник плаценты). Как известно, эмбрион в утробе матери сосет большой палец (см. 4.2.). Значит, этот палец д.б. правой руки, управляемой ЛП! А, управляемая ПП, левая сторона тела, д.б. крупнее, чем правая! Невероятно, но ультразвуковым методом было показано, что действительно в 92% случаев эмбрион сосет палец правой руки! (Hepper, 1991)! А у 3-х скелетов и черепов эмбрионов разного возраста в музее антропологии МГУ, левая сторона заметно больше правой. Тогда, как в музее института мозга, они, кажется, симметричны. Значит - эмбрионы были женского пола! 18. По той же причине степень "левополушарности" (ЛП/ПП) д.б. минимальна для эмбриона и расти в онтогенезе. Это также соответствует действительности. Эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона тела развивается обычно немного быстрее правой (Клименко, 1984). Установлен также ПП контроль внутриутробного развития человека (Walker, 1980). 19. Еще одно доказательство этого - соотношение длин левой и правой височных плоскостей: у младенцев оно равно 1,64, а у взрослых - 1,82 (Wada et al., 1975). 20. Безусловные рефлексы, как более старые, должны иметь "левый уклон" (ПП), а условные (молодые) - правый (ЛП). Хватательный рефлекс у новорожденных, несмотря на видовую праворукость человека, сильнее выражен у левой руки, при этом даже участие ладони сильнее слева, а пальцев - справа (MacNeilage, 1987).
21. Предсказанную, ЛПRПП, транслокацию подтвердили при изучении выработки классического условного рефлекса, у человека, собак и кошек путем регистрации вызванных потенциалов и ЭЭГ. Авторы пишут: "..."закон Геодакяна" в равной мере справедлив и для фило, и для онтогенеза, и для процесса индивидуального обучения" (Симонов и др., 1995). Такое "расширение" теории - приятно, но пока, не очень понятно: нужно ли вводить третий масштаб времени. 22. Также подкрепляет и расширяет теорию открытие такой же транслокации в гипоталамусе (Павлова, 2001). Таковы некоторые открытия и факты, которые существующие теории не могут объяснить, а новая концепция предсказывает и трактует естественно и просто.
6. Теория цис-транс организмов. Все что говорилось до сих пор относится к внутрипарной асимметрии. Она только зеркальная и, у функций и органов, единственная. Это элементарная, базовая асимметрия, как бы, первого порядка, (один вектор: п или л). Но уже на уровне двух пар парных органов (напр., полушарий и рук) межпарные отношения создают, одновременно с рукостью, новый вид асимметрии - цис-транс (иначе: позиционная, геометрическая, структурная, конфигурационная). Её образуют два вектора (полушарность и рукость), которые могут быть или дискордантны (противоположно направлены, это - транс позиция D органов), или конкордантны (одинаково направлены) - цис позиция, поэтому, она - Ас второго порядка. Или же, если считать зеркальную асимметрию одномерной (линейной), то цис-транс асимметрия уже двумерна (плоскость). И по ней может быть уже не два (п, л), а четыре разных фенотипа: ЛТр, ЛЦр, ПТр ПЦр, где первая буква - полушарность, вторая - цис-транс позиция, нижний индекс - парный орган. Рассмотрение еще одного парного органа, скажем ног, удвоит число фенотипов Теоретически, возможна еще трехмерная (объёмная) асимметрия с шестью вариантами фенотипов.
Перейдем к рассмотрению межпарных асимметрий.
6.1. Гипотеза генотипической полушарности - фенотипической рукости. Прежде всего, отметим, что межпарная асимметрия возникла у билатерально симмеричных форм, тогда как внутрипарная - у триаксиально асиммеричных (см. рис. 3, 4). Поэтому межпарная асимметрия эволюционно древнее внутрипарной, которая возникает на её фоне. По теории БСД (см. 3.1), две пары управляющих и управляемых органов (ЛП, ПП, ПР, ЛР), образуют два вида асимметрии: внутрипарную и межпарную, которые имеют одинаковую "буферную" природу фенотипа, т.е. рукость такая же, вынесенная к среде, ОП для полушарности, как и ЛП для ПП, или ПР для ЛР. Все три дифференциации (полушарность, рукость и цис-транс), как БСД, изоморфны всем другим, в том числе и паре генотип-фенотип. Генотип - более конститутивное (фундаментальное) явление, чем фенотип, но мы судим о генотипе по фенотипу. Аналогично, асимметрия полушарий более фундаментальное явление, чем асимметрия рук, но о полушарности судим также по рукости. Информационные отношения полушарий мозга, как управляющих органов, и рук, как управляемых, аналогичны отношениям по генетической информации родителей и потомков. Генотипическая информация зиготы от родителей, под модифицирующим влиянием среды, превращается, в пределах нормы реакции, в фенотипическую информацию потомков. Например, один и тот же ген, определяющий окраску цветка примулы, при высокой температуре реализует один фенотип (белые цветки), а при низкой - другой (красные). Это основа адаптогенеза, когда появление фенотипа предваряет появление генотипа. Нечто подобное происходит и при возникновении рукости в эмбриогенезе: Dполушарие эмбриона в утробе матери реализует фенотип D-руки: в зависимости от условий среды: в стабильной (оптимальной) среде на противоположной стороне тела, транс рукость (т.е. ЛП - ПР, ПП - ЛР), а в изменчивой (экстремальной) среде, - на той же стороне, цис-рукость (ЛП - ЛР, ПП - ПР). Какие выводы можно сделать из сказанного? 1. Одновременно с появлением зеркальной асимметрии рук (уровень органа) возникает и второй фенотип - позиционной асимметрии - цис-транс рукость (уровень организма). 2. На вопрос, что первично, а что вторично: асимметрия мозга или рук, теория даёт четкий и однозначный ответ - первична, как аналог генотипа, асимметрия полушарий, а асимметрия рук (или цис-транс), как аналоги фенотипа, вторичны и должны возникать с учетом модифицирующей информации среды. 3. Учитывая вскрытые ранее (см. разд. 4.) эволюционные закономерности асимметризации (существование иерархии асимметрий: по осям симметрии, 0R1R2R3; по уровням организации: функция R орган R организм R популяция и др.), можно предположить, что именно цис-транс асимметрия дает ключ к разгадке адаптивности левшества. Следующий вопрос, в каком отношении между собой два фенотипа: лево-право рукость и цис-транс рукость? Кто из них, после полушарности, важнее, значимее для организма? И кто осуществляет адаптивность левшества-правшества? Чтобы получить ответы на эти вопросы, рассмотрим: 1. Истоки зеркальной и цистранс асимметрии. 2. Анализ частот и особенности 4-х фенотипов лево-право рукости и цис-транс; 3. Переход от билатеральной симметрии к триаксиальной асимметрии. 6.2. Истоки латеральной асимметрии. Корни зеркальной и цис-транс асимметрии уходят в изомерию молекул. Атом углерода с 4-мя разными радикалами образует два объемных зеркальных изомера: L и D, а атом Pt (с координационным числом 4), с двумя разными радикалами Pt(NH3)2Cl2, образует два плоских цис-транс изомера. В неживой природе L и D-изомеры перемешаны. В живых системах, при полимеризации мономеров, происходит их сегрегация: молекулы ДНК строятся только из D-сахаров (Dc), а молекулы белков, только из L-аминокислот (La). Теоретически, стереоизомеры сахаров и аминокислот могли бы образовать четыре типа нуклеопротеида: DcDa, LcLa, LcDa и DcLa, но живые системы используют только последний вариант. Почему эволюция не применила первые два варианта понять можно: видимо, они не удовлетворяли каким-то стерическим условиям, а почему не возникла жизнь на основе третьего варианта - понять труднее. Может быть, это - фундаментальная асимметрия аналогичная асимметрии между элементарными частицами и античастицами во вселенной? Или, не исключено, что впервые это произошло чисто случайно, а дальше уже закрепилось. Тогда непонятно почему существование четвертого варианта исключает возникновение третьего? Интересно, что после смерти организмов происходит постепенная обратная рацемизация и, зная скорость этого процесса, по соотношению изомеров, [L]/[D], можно определить возраст ископаемых останков. Есть существенная разница между L-D и цис-транс изомерами. Первые по большинству физических и химических свойств неотличимы друг от друга, но резко отличаются по вращению плоскости поляризации света, и по физиологической активности. Вторые отличаются друг от друга и в термодинамическом плане, т.е. структурно. Тогда возникает вопрос - нельзя ли использовать известные термодинмические особенности цис-транс изомеров для понимания свойств цис-транс организмов? Удивительно, но оказывается можно! Известно, что у транс молекул, как более симметричных (упорядоченных), меньше энтропия и больше энтальпия, т.е. выше устойчивость при низких температурах, тогда как, у цис изомеров, все наоборот: молекулы более асимметричны (разупорядоченны), поэтому больше энтропия, меньше энтальпия и выше устойчивость при высоких температурах.

Изоморфизм структур, независимо от уровня организации и конкретного воплощения, позволяет думать, что аналогичное соотношение должно существовать и между транс и цис организмами. Даже технические системы, допускающие цис-транс структуры (4х лопастной пропеллер, центрифуга, 4-х рожковая люстра и др.) также проявляют более высокую устойчивость транс-структур. Следовательно, разная устойчивость связана именно с цис-транс структурой. На рис. 9 сопоставлены три типа организмов с изоморфными по структуре системами. Видно, что транс-структура (правшество), как более симметричная, должна иметь узкую дисперсию фенотипов (аналог энтропии) и проявлять более высокую приспособленность (устойчивость) в стабильной среде (аналог низких температур), а цис-структура, левшество, наоборот, как более асимметричная, должна иметь широкую дисперсию и высокую приспособленность в изменчивой среде (аналог высоких температур). Предвижу, возражения скептиков по поводу суждений о дисперсии и адаптивности левшей и правшей в популяции на основе общей структурной асимметрии с цис-транс изомерами, но ведь никто не мешает, основываясь на них, сделать, предсказания и проверить. К тому же, многие, приведенные выше факты по леворукости, прекрасно согласуются с такими выводами. Например, повышенный процент левшей (как и мужчин) среди гениев и слабоумных (дети неспособные научиться читать и писать - леворукие мальчики), их более короткая длительность жизни (на целых 9 лет!) и низкий индекс размножения (в среднем 1,62 ребенка к 45 годам, у правшей - 2,03!) и др. О том же говорят результаты 7-летних антропометрических исследований частоты крайних фенотипов в зависимости от рукости и пола у 6.000 детей по трем признакам (рост, вес, окружность головы). По всем трем типам измерений дисперсия у леворуких (статистически достоверно) слегка превосходила дисперсию праворуких. Из 42 групп (2 пола, 3 признака, 7 возрастов) леворукие имели более высокую дисперсию в 33, праворукие в 5, а дисперсии были равны в 4-х группах (Yeo & Gangestad, 1993). Если бы эти авторы левшами считали не леворуких, а цис-руких, то их результат был бы четче, т.к. ~ 10% леворуких были правши (т.е. транс). Из двух аналогий левшей и правшей по полу и с изомерами молекул вытекают важные выводы-предсказания. 1. Норма реакции цис особей (левшей) должна быть (же, значит, фенотипическая дисперсия (разнообразие) - шире, чем транс особей (правшей). 2. В стабильной среде должна быть выше адаптивность правшей, а в изменчивой - левшей. 3. Экологическая информация об изменениях среды попадает сначала к левшам, потом от них, к правшам. 4. Левши являются эволюционным авангардом, т.е. левши - оперативная подсистема, аналог мужчин, правши - консервативная, аналог женщин.
6.3. Не лево-право рукость, а цис-транс рукость. У подавляющего большинства людей в норме, существует, генетически обусловленная, доминантность ЛП, например, там находится центр речи свыше 95% праворуких и около 80% леворуких (Bryden, 1987). Доминантное ПП встречается, примерно, у 1% людей. Примерно столько же, имеют симметричные полушария. Эти аномалии, обычно, объединяют во вторую группу. Внутри этих групп, в свою очередь, транс рукость, бывает примерно в 10 раз чаще, чем цис рукость. Цис-транс позиция доминантности может быть и по другим парным органам. Обычно мозаиков (неполных цис) присоединяют к "полным" (по всем органам). Тогда примерные частоты: ЛТр ~ 90%, ЛЦр ~ 9%, ПТр ~0,9% и ПЦр ~ 0,1% (см. рис.5). Из этого можно сделать следующие выводы. 1. Латеральная асимметрия развивается на фоне двух предшествующих асимметрий: верх-низ (от медузы) и перед-зад (от опоссума) 2. В основе латерализации лежит: зеркальная (внутрипарная) асимметрия, функций, полушарий и рук. Это - базовые векторы, образующие новые виды межпарной асимметрии на уровне организма: цис-транс, и три асимметрии субпопуляций транс и цис особей: численности, дисперсий и диморфизма. 3. Полушарность, лево-право рукость (отнесенная к телу) и их производная цистранс рукость (отнесенная к D полушарию) вносят разный вклад в феномен левшества-правшества. Из рис. 6 видно, что отношение частот доминантности: ЛП : ПП " 100 : 1, транс : цис " 10 : 1, тогда как ПР : ЛР то " 10 : 1, то " 1 : 10 ! Это говорит о том, что после полушарности, существенное значение имеет цис-транс рукость, а вовсе не лево-право рукость, которая не играет никакой роли! Поэтому термины правша-левша, характеризующие асимметрию организма, необходимо рассматривать, как синонимы транс-цис руких особей, а не право-лево руких. 4. Тогда строгие понятия (термины), отражающие подлинную суть явления, должны быть: транс тип (~ 99% ПР и ~1% ЛР) и цис тип (~ 99% ЛР и ~ 1% ПР), значит применение терминов "правша" (вместо транс тип) и "левша" (цис тип) включает, и там и там несовпадение с рукостью ~ 1%. Тогда как применение термина "правша", вместо "ПР" несовпадение с рукостью падает до 0,1%, а "левша", вместо "ЛР" - ошибка растет до 10%, т.е. каждый десятый ЛР окажется транс, т.е. правшой! Такая "асимметрия" терминологической ошибки усложняет и без того сложную картину и приводит к неразберихе. Именно поэтому многие авторы отмечают, что в отличие от праворуких, представляющих собой гомогенное множество, леворукие неоднородны (понятно, 10% транс!). Предлагают необоснованные классификации: ЛР на "генетических" - "негенетических", "естественных" - "патологических" (Satz, 1972), ПР на "умеренных" и "крайних" (0,1% цис!) и т.д. При этом, оказывается что у "крайних" ПР, как у ЛР, выше вероятность иметь ЛР родителя (Yeo & Gangestad, 1987) (теперь понятно почему - это цис!). Из рис. 6 совершенно очевидно, что "дисквалификация" рукости, как основного фенотипа и замена её в этой роли на цис-транс, устраняет все эти методологические трудности и вносит ясность. Например, генотипическими следует считать транс-рукость (почти всех ПР и 10% ЛР), а фенотипическими - цис-рукость (90% ЛР и 0,1% ПР), т.е. в пределах 1%-ной ошибки, ПР - генотип, а ЛР - фенотип! Это в корне меняет картину. 5. Аналогами мужских и женских особей, также являются, не ЛП и ПП, а всегда, соответственно, D и S полушария, не леворукие и праворукие, а, цис и транс рукие особи. Чтобы не было путаницы, следует четко отличать понятия: "полушарие" - "полушарность", "рука" - "рукость". Первые - название органа (курсив), вторые - название D-органа (векторы, полужирный). 6. Если правополушарными вариантами, как редкими явлениями (~1%), пренебречь (что я и делал до сих пор, см. п. 4), то термины "правша" и "левша" приобретают однозначность с рукостью, но все равно среди леворуких будет 10% транс (т.е. правшей). Стало быть, во избежание этих трудностей, необходимо выбрать из трех вариантов терминалогий. 1. "Транс " и "цис" (строго научно, точно отражает суть явления по новой концепции, но к ним надо привыкнуть, и для их определения необходимо знать и рукость и полушарность). 2. "Правша"-"левша" - синонимы "транс"-"цис" (придерживался я, удобно, но остается по ~ 1% праворуких левшей и леворуких правшей). 3. "Правша"-"левша" - синонимы "праворукий"-"леворукий" (общепринято, но по моему, наихудший вариант, с "асимметричной" погрешностью ~ 10%!). Поэтому целесообразно исключить третий вариант.

6.4. Морфологические новации, появившиеся в филогенезе человека при латеральной асимметризации и, связанные с ними, функциональные признаки в разных средах. В филогенезе латеральная асимметрия появляется, у плацентарных млекопитающих. Поэтому, если, не вдаваясь в детали, сравнить схемы нейро-морфологических структур, опоссума (БС) и человека (ТА), то можно попытаться по разности судить о роли и механизмах латерализации. У БС предшественников человека существовали: 1. Генотипически обусловленная межпарная зеркальная асимметрия между симметричными управляющими органами - полушариями и симметричными управляемыми - "руками". Это - главная асимметризация БС форм по оси нос-хвост. Её вектор показывает направление потока новой информации: передRзад (см. разд. 4). 2. Простая схема контра-связей каждого полушария мозга с противоположной стороной тела. Смысл этого перекреста считается неясным (Walker, 1980). Какие новые морфологические признаки, отсутствующие у опоссума, появились у человека и какие новые функциональные признаки они создают? Морфологические признаки. 1. Мозолистое тело, состоящее из 200-350 млн. нервных волокон, соединяющих между собой соответствующие области коры двух полушарий мозга, кроме обонятельных и гипокампа. 2. Ипси связи - прямые нервные пути, соединяющие каждое полушарие с той же стороной тела (см. рис. 6). Функциональные признаки. 1. Генотипическая внутрипарная зеркальная асимметрия и специализация полушарий мозга, проявляющаяся в доминантности одного и субординатности другого полушария по разным фазам эволюции функций. 2. Фенотипическая внутрипарная зеркальная асимметрия рук (и других парных органов). 3. Поскольку внутрипарные (латеральные) асимметрии возникли на фоне межпарной асимметрии БС форм, то у ТА появляются 4 градации D-S (на рис.5, черная, темносерая, светло-серая, белая). 4. Фенотипическая межпарная позиционная асимметрия организмов по цис-транс конфигурации доминантных полушария и руки (левшиправши). 5. Асимметрия кровоснабжения полушарий сонными артериями: D-рука повышает систолическое давление ипси-полушария, которое всегда у транс руких - S, у цис-руких - D, т.е. можно считать, что у цис руких, как бы, D-полушарие становится "сверхдоминантным" (Геодакян, 1993). 6. У них же, можно думать, соединение "сверх D" полушария через контра связь с S-рукой (максимально благоприятствует обучению S-руки новой функции). 7. Асимметрия численности субпопуляций цис и транс особей (% левшей). 8. Асимметрия их дисперсий (разнообразия). 9. Асимметрия модальности субпопуляций (латерального диморфизма - отношения средних значений признака у левшей и правшей). С другой стороны известно, что у высших млекопитающих главные эволюционные изменения, достигающие максимума у человека, наблюдаются в трех основных системах мозга: а) в ассоциативных структурах таламуса и коры, б) в области фронтальной коры, в) в системе мозолистого тела (Карамян, 1970). Если первые можно отнести к асимметрии по оси верх-низ, вторые - по оси перед-зад, то образование мозолистого тела, несомненно, относится к латеральной асимметрии, т.к. осуществляет межкортикальные связи двух полушарий. Стало быть, все перечисленные выше эволюционные новации тесно связаны с латерализацией, но роль их неясна. Более того, считается парадоксальным, что в филогенезе специализация полушарий и развитие мозолистого тела происходили одновременно, т.к. думали, что межполушарные связи могут только нивелировать различия, а не создавать их, поэтому разные полушария меньше требуют связей, чем одинаковые (Прибрам, 1975). На самом деле все наоборот, т.к. только появление мозолистого тела, создает последовательное соединение полушарий (рис. 1) и дихронизм, т.е. асимметрию фаз эволюции. Существующие теории оперируют только одной формой асимметрии - зеркальновнутрипарной асимметрией функций и органов и не учитывают межпарных отношений. Но, как мы видели, на уровне двух пар органов и выше (организма и популяции) она перестает "работать" и центральной фигурой становится межпарная цис-транс асимметрия. Стало быть, новая концепция использует две "межпарные" идеи: 1. Гипотезу генотипической полушарности-фенотипической рукости (см. 6.1), которая вытекает из унаследованной от БС форм асимметрии перед-зад (рис. 3, 4). 2. Цис-транс рукость (асимметрия), которая более конститутивна, чем лево-право рукость. Это очевидно по частотам и дисперсиям (рис. 6).
6.5. Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей. Итак, у БС организмов была только контра связь, а у ТА - контра, мозолистое тело и ипси связи. Значит, первое более древнее образование, чем последние, по которым, согласно ЭТП, можно предсказать более высокую эволюционную продвинутость мужчин, т.е. бoльшее число нервных волокон в мозолистом теле и ипси связях, чем у женщин. Косвенным доказательством этого можно считать более асимметричные полушария и более высокие пространственно-зрительные способности у мужчин (Геодакян, 1987, 1993). Какова роль каждого типа связей? Дихронная эволюция мозга требует последовательного соединения полушарий (рис. 1). Для этого возникло мозолистое тело, создающее зеркальную асимметрию полушарий: D и S-формы функций, полушарий, рук и других парных органов, но, только в транс позиции (т.к. наличие у БС форм только контра связи не позволяет создавать цис рукость, для этого нужны ипси связи). Тогда "цель" (назначение) ипси связей - создание цис конфигураций. Интересно отметить, что если мозолистое тело возникло раньше, чем ипси связи, то в этот период ЛР д.б. не ~10%, а ~1%! (Это предсказание теории для видов, имеющих мозолистое тело, но не имеющих ипси связей, если таковые существуют?). А что дает цис позиция? В чем её принципиальное отличие от транс позиции? Таких отличий, по крайней мере три. 1. Более широкая фенотипическая дисперсия цис особей (чем транс), обеспечивающая их более тесную связь со средой (отбором); это значит, что у них, как и у мужского пола, ?же норма реакции. 2. Повышенное артериальное давление D-полушария цис особей, которое можно интерпретировать, как "сверхдоминантность", улучшающее поиск и, дающее возможность организму найти выход в экстремальной ситуации. 3. Уникальное соединение сверх-D полушария с S-рукой через контра связь, обеспечивающее максимальный D-S перепад, способствующий обучению рук новым функциям, т.к. для обучения требуется максимальный информационный потенциал, и широкий канал связи. Все эти особенности уникальны и присущи только цис рукости (см. рис. 6). Управляющие подсистемы (полушария) связаны с управляемыми (сторонами тела) энергетическими (сонные артерии) и информационными (нервные пути) связями. Первые - только ипси, вторые и контра и ипси. Можно выделить два контура регуляции: на уровне мономодальной, унитарной системы, сохраняющую её дисперсию (пример, популяция гомо-гетерозигот или субпопуляции одного пола, или одного полушария мозга, малые круги на рис. 11), и на уровне БСД, сохраняющие и регулирующие дисперсии и диморфизмы (большие круги). При этом контра пути осуществляют отрицательную обратную связь, которая сохраняет симметрию у первых и степень асимметрии у вторых (аналоги мужской Ххромосомы), тогда как ипси пути и асимметричное кровоснабжение - положительную обратную связь (аналоги Y-хромосомы), меняющую равновесное состояние? ( и ПД (точно, как в холодильнике: отрицательная связь сохраняет заданную температуру, а положительная - меняет её) (Геодакян, 1993).

7. Эволюционная теория левшества - правшества (популяционная асимметрия). Элементарной эволюционирующей единицей является популяция. Основная характеристика эволюции соотношение изменения и сохранения, т.е. степень пластичности. Она настолько важна, что на определенной стадии эволюции, любая унитарная система превращается в бинарную (рис. 1). Эволюция создает одну подсистему для стабильной (оптимальной) среды, специализированную для сохранения (старого) и вторую для нестабильной (экстремальной) среды, для изменения (новаций). На генном уровне это женский-мужской пол (особи, органы, клетки, гормоны), а на поведенческо-психологическом - правое-левое полушария, S и D функции, органы, транс-цис особи. Изоморфизм пол-латеральность позволяет по аналогии со вскрытым в ЭТП, "Экологическим правилом дифференциации полов" (Геодакян, 1991, 2000), сформулировать "Экологическое правило латеральной дифференциации", описывающее поведение цис-транс субпопуляций (левшей и правшей) в стабильной и изменчивой среде, регулирующее поведенческую эволюционную пластичность общества. Три основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов (% ""), дисперсия полов и половой диморфизм. В обществе цис-транс особей им соответствуют: соотношение латеральности (СЛ, % цис особей), дисперсия латеральности (ДЛ) и латеральный диморфизм (ЛД). Обычно выделяют три значения этих параметров для трех моментов онтогенеза: для зигот - первичное (СЛ1), для новорождённых - вторичное (СЛ2) и для взрослых, особей репродуктивного возраста - третичное (СЛ3). В экстремальной среде СЛ3 падает, СЛ2 растет (повышенная смертность и рождаемость цис особей), т.е. растет "оборачиваемость" цис особей. В оптимальной среде - все наоборот, т.е. "оборачиваемость" падает. Чем больше третичные параметры, тем пластичнее общество, и наоборот. Поскольку, чем изменчивее среда, тем больше д.б. эволюционная пластичность, то в оптимальной среде, вторичные параметры падают, а в экстремальной растут. В этом суть экологических правил половой и латеральной дифференциаций.
7.1. Гипотеза эмбриональной гипоксии и "взрослой" гипероксии левого полушария. Глубокий изоморфизм транс особей с женским полом и цис особей с - мужским, говорит о том, что эволюционные новшества на популяционном уровне должны появляться сначала у левшей, потом передаваться правшам (Геодакян, Геодакян, 1997). Единственный дедуктивный вывод, удовлетворяющий и теоретическим соображениям и известным фактам на организменном и популяционном уровне, состоит в том, что эволюционные новации должны возникать в правых органах левшей, потом оказываться в правых органах правшей. Чтобы вскрыть адаптивность левшества, необходимо ответить на два вопроса. 1. Как экстремальная среда повышает процент цис особей? 2. Как цис особи способствуют появлению у парных органов новых функций? Регуляция рождаемости леворуких у человека происходит во время утробного развития. Поскольку доминирует всегда большее количество информации (см. 5.4.), а в эмбриогенезе "новое" социальное ЛП - почти пустое, то доминирует "старое" биологическое ПП, т.е эмбрион транс леворук, имеет конституцию ПТр. В оптимальных условиях, интенсивное наполнение ЛП приводит к тому, что рано или поздно, оно обгоняет ПП и происходит полная транслокация доминантности: и полушарий и рук, т.е. ПТрRЛТр. Экстремальные условия (экологический и психологический стресс матери), создают гипоксию, угнетающую, более чувствительное ЛП эмбриона. Торможение развития ЛП, приводит к тому, что оно упускает лабильную фазу развития доминантности ЛР и D становится необратимой. Тогда меняется только полушарность, но не рукость и эмбрион становися цис леворуким, т.е. ЛЦр конфигурации. Гипотезу эмбриональной гипоксии подкрепляют повышенный % леворуких среди близнецов и недоношенных детей (которые никак нельзя объяснить механическими повреждениями мозга в утробе матери или во время родов), а также аналогичное явление роста появления мужских особей, как у животных, так и у растений. Такая трансRцис инверсия доминирования может произойти с любым из парных органов (ноги, глаза, почки и др.). Чем больше парных органов инвертировано и чем больше их асимметрия, тем сильнее выражено левшество целого организма.
С другой стороны, было установлено, что систолическое давление крови в глазной артерии у праворуких, как правило, выше справа, у леворуких - слева, а у амбидекстров одинаково (Касинов, Никитюк, 1975). Значит, артериальное давление в полушариях мозга также должно быть относительно выше на стороне доминирующих органов тела. Тогда режим левшества улучшая через левую сонную артерию кровоснабжение доминантного левого полушария, превращает его как бы в "сверхдоминантное". Такая гипероксия творческого, поискового полушария способствует появлению новаций. Как это можно представить? Согласно теории, создание эволюционных новаций - прерогатива оперативных подсистем: левого полушария, правой руки и ипси-связей (нервных путей и сонных артерий) левши. В левом полушарии должен возникнуть центр управления новой функцией, сама функция (результат) должна появиться у правой руки, а связи должны реализовать ипси-пути. Все должно начинаться, видимо, с того, что у организма возникает потребность сделать что-то новое - впервые, скажем, обезьяне открыть шпингалет ящика с бананом. Она, естественно, пытается делать это D рукой, усилия которой через ипси-сонную артерию повышают артериальное давление у цис особей всегда в доминантном полушарии, а у транс особей - в субординатном. Как только проблема решена, и центр управления новой функцией создан, "инструкция" попадает через традиционную контра-связь в правую руку. В следующем поколении приобретенная функция оказывается у правой руки правши уже как новая норма. Это, конечно, гипотеза, но её легко проверить экспериментально, при обучении левшей. Обучение новому навыку правой руки левши должно быть эффективнее при упражнении левой руки, чем самой правой. Следовательно, цис режим усиливает существующую штатную разницу в доминировании полушарий, а транс режим, улучшая кровоснабжение субординатного полушария, уменьшает её. Таким образом, реформаторские новшества появляются, когда сверх D полушарие управляет субординатным органом (рукой) с помощью контра связи. Гипотеза гипоксии, легко объясняет множество непонятных явлений и фактов: высокий процент леворуких среди близнецов и новорожденных с малым весом и другие (см. 5.6.). Изложенная концепция связывает между собой три фундаментальных явления - эволюции, пола, латеральности, устанавливает связи между векторами полового и латерального диморфизмов (они должны совпадать между собой и с вектором эволюции), а также соотношениями полов (М/Ж) и левшества (Ц/Т), которые, в свою очередь, должны меняться коррелятивно (см. рис. 10). Она позволяет предсказывать новые, ниоткуда иначе не следующие факты, например, повышение рождаемости левшей во всех случаях экологического и психологического стресса и дискомфорта: среди межрасовых, межнациональных гибридов, в высокогорных, сейсмических, экологически неблагополучных районах, после землетрясений, войн, геноцида, голода, переселений и других природных и социальных сдвигов, т.е. во всех случаях, когда растет рождаемость (и смертность) мужского пола. Например, резкое падение у нас средней продолжительности жизни мужчин по сравнению с женщинами (ПД ~ 15лет!) должно сопровождаться одновременным ростом рождаемости мальчиков и левшей, в то время как рост рождаемости девочек в оптимальной среде (и падение смертности) должны сопровождаться ростом правшества. Высокий процент левшей среди рекордсменов можно предсказать и в любом ("не ручном") виде спорта (шахматы, футбол, бег, прыжки и др.). Обобщенное экологическое правило объясняет и предсказывает не только регуляции численностей, дисперсий и диморфизмов, но и регуляцию поведенческого доминирования. В оптимальной среде растет ценность, роль консервативных подсистем (++, правого полушария, левополушарного доминирования, транс особей и т.д.). А в экстремальной, наоборот, - оперативных, реформаторских ("", левого полушария, правополушарности, цис особей). По полу это проявляется в переходе от матриархата к патриархату. Например, у слонов, в оптимальной среде возглавляет стадо старая самка, а в экстремальной - самец. Матриархат, встречается чаще на островах, в лесных и горных изолятах (где нет соседей и нет войн) и т.д. То же самое по асимметрии: в спокойной обстановке доминирует социокультурное, рассудочное, но медленное, левое полушарие, а в стрессовой ситуации происходит переключение на биологическое, автоматическое, быстрое правое.

7.2. Поведенческая эволюционная пластичность общества. Теория предсказывает поведенческо-психологический латеральный диморфизм (ЛД) и изоморфизм между ЛД и ПД, и дает его критерии. Психология транс особей (правшей), д.б. типично женской (Геодакян, 1987), адаптивная в стабильной (opt) среде, рациональная стратегия сохранения (консерватизм, законопослушный конформизм, коллективизм: "поступай как все", "шагай в ногу". В политике - умеренные соглашатели, центристы; в шахматах - осторожный позиционный стиль (только не проигрыш!); в пословицах - "от добра добра не ищут", "тихо едешь - дальше будешь", "знакомый чёрт лучше незнакомого ангела"; в объединениях (партия, банда, толпа) - чаще ведомые и т.д. Психология цис особей (левшей) - типично мужская, адаптивная в изменчивой (extr) среде, ирациональная стратегия перемен (реформаторы, инакомыслящие, индивидуалисты, бунтари, экстремисты, маргиналы, шагающие не в ногу); в политике - радикалы; в шахматах, - рискующий комбинационный стиль (только не ничья!), в пословицах - "или пан, или пропал", "риск - благородное дело", лидеры объединений - чаще левши, и т.д.
7.3. Асимметрия численности, дисперсии и латерального диморфизма субпопуляций. В 1965 г. была вскрыта регуляция соотношения полов новорожденных (СП2), в зависимости от СП3 (взрослых), по принципу Ле-Шателье отрицательной обратной связи: СП2 = К /СП3, где К - константа (Геодакян, 1965б). Такая же связь существует и для латеральности: СЛ2 = К /СЛ3 Экстремальные условия смещают равновесия численностей [""]"[++] и [цис]"[транс]: для эмбрионов - влево (повышая рождаемость "" и цис особей), для взрослых - вправо, (повышая их смертность), т.е. повышают их "оборачиваемость" (обобщенное "экологическое правило"). Это регулируют половые гормоны-антагонисты, сдвигая их: андрогены - влево, эстрогены - вправо (рис. 10) Так как и М-Ж, и цис-транс фенотипы формируют половые гормоны: эстрогены - женские и транс, андрогены - мужские и цис, то рассмотрение четырех парных фенотипов: ТэЖэ, ТэМа, ЦаЖэ и ЦаМа, усиливает гормональный пол при суммации векторов (э+э, как бы "сверхсамки", и а+а - "сверхсамцы", и, ослабляет при их вычитании (а-э, и э-а). Повышенная порция андрогенов сужает норму реакции и расширяет фенотипическую дисперсию, тогда как эстрогенов, наоборот. Это усиливает поляризацию модальных и дисперсных групп. Значит, численности [ТЖ], [ТМ], [ЦЖ] и [ЦМ] тоже подчиняются принципу "оборачиваемости". Поэтому, если объединить модальные группы: ТЖ, ТМ, ЦЖ (~92%) и модальную часть ЦМ (~7%), то можно локализовать долю "низкочастотных" участков ЦМ ("групп риска") ~ 1% (рис. 10). Именно из этих частей ЦМ формируются редкие фенотипы всех уникальных, оригинальных и активных в разных сферах личностей (список "гениев и злодеев" см. 2.2.). Можно ли избавиться от "злодеев", но сохранить "гениев"? Войнами (Афганистан, Чечня, Ирак) - это невозможно! Принцип "оборачиваемости" гласит: "чем выше смертность левшей-мужчин, тем выше их рождаемость". Если даже не убивать, а кастрировать (не "гуманнее", но дешевле), рождаемость все равно возрастет! В день референдума в одном роддоме Чечни родились 4 девочки и 13 мальчиков (ТВ), т.е. на 100 девочек, вместо 108 мальчиков, 325! демографический "феномен военных лет" (Геодакян, 1965б). То, что они левши, узнаем в 2010 г в школе по ручке в левой руке, или в 2020 г. в "Норд-осте" по автомату в левой руке. Таковы законы природы. Их надо понимать и учитывать! Нужны более гибкие и умные методы, чем танки и зачистки (тушение огня бензином!). Нужны новые идеи.
"Познание - поиск аналогий" Людвиг Больцман Заключение Удалось ли мне показать правоту великого теоретика естествознания о плодотворности аналогий - судить читателям. Но больно и горько, что среди них не будет того, кто первым проверил и подтвердил экспериментально асинхронную асимметрию. По его инициативе писалась и эта статья. К 150-летию И.П.Павлова (кстати, ярко выраженного левши) главный редактор "Журнала ВНД" П.В.Симонов, сообщив, что юбилейными будут все номера 1999 г., попросил написать статью по асимметрии, сказав, - "она украсит наш журнал". На мой скепсис, что биологи не любят умозрения, поразительно лаконично, со сдержанной улыбкой, по поводу эмпиризма, заметил - "чего-то прилил, чего-то отлил". После таких "душеукрепляющих", но обязывающих слов, я, естественно, бесконечно "улучшая", статью так и не отдал. Поэтому, поставив, наконец, точку, с признательностью посвящаю её светлой памяти академика Павла Васильевича Симонова, который, несмотря на большую занятость, всегда был доступен и находил время для научного общения (по субботам, в безлюдном институте).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аршавский В.В. 1988. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. Владивосток: ДВО АН СССР. 135 с. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука. 1964. Т. 1. 432 с. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука. 1985. 295 с. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Пробл. передачи информации. 1965а. Т. 1, № 1. С. 105-113. Геодакян В.А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов // Проблемы кибернетики. 1965б. М.: Наука. Вып. 13. С. 187-195. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы кибернетики. 1972. М.: Наука. Вып. 25. С. 81-91. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. №3. С. 376-385. Геодакян В.А. Концепция информации и живые системы // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. №3. С. 336-347. Геодакян В.А. Асимметрия мозга и пол // Антропогенетика, антропология и спорт (Всес. симпоз.). Винница. 1980. Т. 2. С. 331-332. Геодакян В.А. Системный подход и закономерности в биологии // Системные исследования Ежегодник 1984а. М: Наука. С. 329-338. Геодакян В.А. Генетико-экологическая трактовка латерализации мозга и половых различий // Теория, методология и практика системных исследований (Всес. конф.). М. 1984б. С. 21-24. Геодакян В.А. Системно-эволюционная трактовка асимметрии мозга // В кн.: Системные исследования. Ежегодник. М.: Наука. 1987. С. 355-376. Геодакян В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека //В кн. Человек в системе наук. 1989. М: Наука. С. 171-189. Геодакян В.А. Эволюционная трактовка асимметрии мозга // Человек, экология, симметрия (Межд. симпоз.). Минск. 1991. Навука i тэхника. С. 41-42. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. №8. С. 60-69. Геодакян В.А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга // Докл. РАН. 1992. Т. 324. № 6. С. 1323-1326. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия // Журн. высшей нервной деятельности. 1993. Т. 43, вып. 3. С. 543-561. Геодакян В.А. Эволюционная роль половых хромосом // Генетика. 1998а. Т. 34. № 8. С. 1171-1184. (Russian J. of Genetics. 1998. V. 34. № 8. P. 986-998). Геодакян В.А. Эволюция асимметрии, сексуальности и культуры (Что такое культура с точки зрения теоретической биологии) // Информационное мировоззрение и эстетика. (Тр. Межд. симп.) Таганрог. 1998б. С. 116-143. Геодакян В.А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм // Изв. РАН. Серия биол. 2000. № 2. С. 133-148. (Biol. Bulletin. 2000. V.27. №2. P. 99113).

Геодакян В.А., Геодакян К.В. Новая концепция леворукоси // Докл. Акад. Наук. 1997. Т. 356. №6. С. 1-5. (Doklady Biol. Sci. 1997. V. 356. P. 450-454). Денисова З.В. Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука. 1978. 143с. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. // Левши. М.: Книга. 1994. 231 с. Иванов В.В. Чет и нечет: асимметрия мозга и знаковых систем. М.: Сов. Радио. 1978. 185 с. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука. 1970. 300с. Касинов В.Б., Никитюк Б.А. Асимметрия // Большая мед. энциклопедия. М.: Советская энциклопедия. 1975. Т. 2. С. 257-258. Кимура Д. Половые различия в организации мозга // В мире науки. 1992. №11-12. С. 355-376. Клименко С.М. 1984. Симметрия // Большая мед. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия. Т. 23. С. 250-251. Костандов Э.А. Асимметрия зрительного восприятия и межполушарное взаимодействие // Физиология человека. 1978. Т. 4. №1. С. 3-16. Любищев А.А. Пробл. формы, систематики и эволюции организмов. 1982. М.: Наука. 196 с. Малиновский А.А. Незавершенные идеи некоторых советских генетиков // Природа. 1970. №2. С. 79-83. Павлова И.В. Функциональная асимметрия мозга при мотивационных и эмоциональных состояниях мозга. Автореф. докт. дисс. М. 2001. 35 с. Прибрам К. 1975. Языки мозга. М.: Прогресс. 464 с. Ратькин А.В., Андреев В.С. Окраска цветков - модель для изучения некоторых проблем генетики развития растенй // Усп. совр. генетики. М.: Наука. 1988. Вып. 15. С. 211-240. Симонов П.В., Русалова М.Н., Преображенская Л.А., Ванециан Г.Л. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга // Журн. высшей нервной деятельности. 1995. Т. 45, вып. 1. С. 13-17. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир. 1983. 256 с. Степанов Ю.М. Роль функциональной асимметрии мозга в регуляции психофизиологического состояния в условиях Крайнего Севера. Автореф. канд. дисс. Новосибирск. 1988. 16 с. Томилин А.Г. Китообразные. М.: АН СССР. 1957. 756 с. Annett M. Left, Right, Hand and Brain: The Right Shift Theory // 1985. Erlbaum Press, New Jersey. Barton S.C., Surani M.A.H., Norris M.L. Role of Paternal and Maternal Genomes in Mouse Development / Nature. 1984. V. 311. P. 374-376. Beck C.H.M. & Barton R.L. 1972. Deviation and Laterality of Hand Preference in Monkeys // Cortex. V. 8. P. 339-363. Bishop, D.V.M. Handedness and Developmental Disorders // Blackwell Scientific Press. 1990. Oxford. Blumstein S., Goodglass H.& Tartter V. 1975. The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listening // Brain and Language. V. 2. P. 226-236. Brackenbridge C.J. 1981. Secular Variation in Handedness over ninety years // Neuropsychologia. V. 19. No 8. P. 459-461.2 Bonin G. von. 1962. Anatomical Asymmetries of the Cerebral Hemispheres // Interhemispheric Relation and Cerebral Dominance. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press. Boklage C.E. Twinning, Nonrighthandedness, and Fusion Malformations: Evidence for Heritable Causal Elements Held in Common // Am. J. Med. Genetics. 1987. V. 28. P. 67-84. Boucher J. Hand Preference in Autistic Children and their Parents // J. Autism & Childhood Schizophrenia. 1977. V. 7. P. 177-187. Bryden M.P. & McManus I.C. Relations between Handedness and Immune Disorders // J. Clinical & Experimental Neuropsychology. 1992. V. 14.P. 89. Bryden M.P. // Duality and Unity of the Brain. L.: Mackmillan. 1987. P. 55-70. Bryden M.P. Laterality: Functional Asymmetry in the Intact Brain. Academic Press. 1982. NY. Buffery A. & Gray J. Sex Differences in the Development of Spatial and Linguistic Skills // in: Gender Differences, their Ontogeny and Significance (Ed. C. Ounsted). 1972. Edinburg. P. 123-158. Colby K.M. & Parkinson C. Handedness in Autistic Children // J. Autism & Childhood Schizophrenia. 1977. V. 7. P. 3-9. Connolly K.J., Bishop D.V.M. The Measurment of Handedness: A Cross-cultural Comparison of Samples from England and Papua New Guinea // Neuropsychologia. 1992. V. 30. P. 13-26. Coren S. Left-handedness and Accident Risk // Am. J. Public Health. 1991. V.79. P.1-2. Coren S., Porac C. Fifty Centuries of Right-handedness: The Historical Record // Science. 1977. V. 198. P. 631-632. Crews D. Animal Sexuality // Scientific American. Jan. 1994. P. 108-114. Curry F.W.K. 1967. Comparison of Left-handed and Right-handed Subjects on Verbal and Nonverbal Dichotic Listening Tasks // Cortex. V. 3. P. 343- 352. Daniel W.F. & Yeo R.A. Left-handedness and Accident Rates // Am. J. Public Health. 1991. V. 81. P. 1036-1037. Daniel W.F., Yeo R.A. & Gangestad S.W. Left-handers Suffer More Head Injuries than do Right- handers // J. Clinical & Experimental Neuropsychology. 1992. V. 14.P. 77. Ellis L. Left- and Mixed Handedness and Criminality: Explanations for a Probable Relationship // in Left-handedness and: Behavioral Implications and Anomalies. 1990. Elsevier, N.Y. P. 485-508. Ettlinger G. 1961. Lateral Preferences in Monkeys // Behaviour. V. 17. P. 275287.

Ettlinger G. & Moffett 1964 A. Lateral Preference in the Monkeys // Nature. V. 204. P. 606. Gautrin D. & Ettlinger G. 1970. Lateral Preferences in Monkeys // Cortex. V. 6. P. 287-292. Fleminger J.J., Dalton R. & Standag K.F. Age as a Factor in the Handedness of Adults // Neuropsychologya. 1977. V.15. P. 471-473. Fraser F.C. Association of Neural Tube Defects and Parental Nonrighthandedness // Am. J. Hum. Gen. 1983. V. 35. P. 89. Galaburda A.M. Asymmetry of Cerebral Neuroanatomy // in Biol. Asymmetry and Handedness (Ed. Bock & Marsh). 1991. Wiley, N.Y. P. 219-233. Geodakian V.A. Sexual Dimorphism of Brain Asymmetry and Psychology // Towards a New Synthesis in Evol. Biology. Proc. Intern. Symp. Praha. 1987. P. 262-263. Geschwind N.W. & Galaburda A.M. Cerebral Lateralization: Biol. Mechanisms, Associations, and pathology. MIT Press. 1987. Cambridge, MA. Gilbert A.N. & Vysocky C.J. Hand Preference and Age in the US // Neuropsychologia. 1992. V. 30. P. 601-608. Gualtiery T. & Hicks R.E. An Immunoreactive Theory of Selective Male Affliction // Behavioral & Brain Sci. 1985. V. 8. P. 427-441. Habib M., Gayraud D., Oliva A., Regis J., Salamon G. & Khalh R. Effects of Handedness and Sex of the Morphology of the Corpus Callosum: A Study with Brain Resonance Imaging // Brain and Cognition. 1991. V. 16. P. 41-61. Halpern D.F. & Coren S. Handedness and Life span // Eng. J. Med. 1991. V. 324. P. 998. Harris, L.J. Sex Differences in Spatial Ability // Asymmetry of the Function of the Brain. (Ed. Kempbel). 1978. L.: Cambridge. Heller W. 1993. Neuropsychological Mechanisms of Individual Differences in Emotion, Personality, and Arousal // Neuropsychology. V.7. No 4. P. 476-489. Hepper P.G., Shahidullah S. & White R. Handedness in the Human Fetus // Neuropsychologia. 1991. V. 28. P. 1107-1111. Itani J. 1957. Personality of Japanese Monkeys // Iden. V. 11. P. 29-33. (Jap). Itani J., Tokuda K. Et al. 1963. The Social Contraction of Natural Troops of Japanese Monkeys in Takasakiyama // Primates. V. 4. P. 1-42. Landauer A. Rate of Motor reaction in mtn and women //Percept. and Mot. Skills. 1981. V. 52. P. 90-97. Lenneberg E.H. Biol. Foundation of Language. 1967. Wiley. N.Y. Levy J. Lateral Differences in the Human Brain Cognition and Behav. Control // Cerebral Correlates of Conscious Experience. 1978. No 1. Lishman W.A. & McMeekan E.L.R. Hand Preference Pattern in Psychiatric Patients // Brit. J. Psychiatry. 1976. V. 129. P. 158-166. London W.P. Left-handedness and Alcoholism // in Left-handedness: Behav. Implications and Anomalies (Ed. Coren). 1990. Elsevier. N.Y. Maccoby E.& Jacklin C. The Psychology of Sex Difference. 1974. Stanford. MacNeilage P.F. The Evolution of Handedness in Primates // Duality and Unity of the Brain. 1987. London: Macmillan. McGlone J. Sex Difference in the Human Brain Asymmetry: a Critical Survey // Behav. and Brain Sci. 1980. V. 3. No. 2. P. 215-263. McGlone J. Sex Difference in Functional Brain Asymmetry // Cortex. 1978. V. 14. P. 122-128. McGrath J., Solter D. Completion of mouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes // Cell. 1984. Vol. 37. P. 179-183. McGrath J., Solter D. Completion of mouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes // Cell. 1984. Vol. 37. P. 179-183. Marchant L.F., McGrew W.C., Eibl-Eibesfeldt I. Is Human Handedness Universal? Ethological Analyses from Three Traditional Cultures // Ethology. 1995. V. 101. 239-258. Milner A.D. 1969. Distribution of Hand Preferences in Monkeys // Neuropsychology. V. 7. P. 375-377. Nasrallah N.A., Keelor K. & McCalley-Winters M. Laterality Shift in Alcoholic Males // Biol. Psychiatry. 1983. V. 18. P. 1056-1067. O'Callaghan M.J., Tudehope D., Dugdale A.E., Mohay H., Burns Y. Handedness in Children with Birthweights below 1000g. // Lancet. 1987. №1. P. 1155. Porac C., Coren S. & Duncan P. Life Span Age Trends in Laterality // J. Gerontolody. 1980. V. 35. P. 715-721. Porac C., Coren S. & Duncan P. Life Span Age Trends in Laterality // J. Gerontolody. 1980. V. 35. P. 715-721. Rife D.C. Handedness, with Special Reference to Twins // Genetics. 1940. V. 25. P. 178-186. Satz P., Orsini D.L., Saslow E. & Henry R. The Pathological Left-handedness Syndrome //Brain and and Cognition. 1985. V. 4. P. 27-46. Smart J.L., Jeffrey C. & Richards B.A. A Retrospective Study of the Relationship between Birth History and Handedness at Six Years // Early Human Development. 1980. V.5. P. 79-88. Surani M.A.H., Barton S.C., Norris M.L. Development of reconstituted mouse eggs suggest imprinting of the genome during gametogenesis // Nature. 1984. Vol. 308. P. 548-550. Tokuda K. 1969. On the Handedness of Japanes Monkeys // Primates. V. 10. P. 4146.5

Waber D. Sex Differences in Cognition: a Function of Maturation Rate // Science. 1976. V. 192. P. 572-573. Walker S.F. Lateralization of Functions in the Vertebrat Brain // Brit. J. Psychol. 1980. V. 71. P. 329-367. Wada J.A., Clark R. & Hamm A. Cerebral Hemisphere Asymmetry in Humans // Arch. Neurol. 1975. V. 32. P. 239-246. Witelson S.F. Sex and the Single Hemisphere // Science. 1976. V. 193. P. 425427.
Witelson S.F. Neuroanatomical Asymmetry in Left-handers: A Review and Implications for Functional Asymmetry // in: The Neuropsychology of Lefthandedness (Ed. Herron). 1980. Acad. Press. N.Y. Witelson S.F. The Brain Connection: The Corpus Callosum is Larger in Lefthanders // Science. 1985. V. 229. P. 1223-1226. Witelson S.F. Hand and Sex Differences in the Isthmus and Genu of the Human Corpus Callosum // Brain. 1989. V. 112. P. 799-835. Yeo R.A. & Gangestad S.W. Developmental Origins of Variation in Human Hand Preference // Genetica. 1993. V. 89. P. 281-296. Yeo R.A., Gangestad S.W. & Daniel W.F. Hand Preference and Developmental Instability // Psychobiology. 1993. V. 21. P. 161-168. 1 Сокращения в тексте и рисунках: С, Ас - симметрия, асимметрия; М, Ж - мужчина, мужской, женщина, женский; D, S - доминантность, субординатность; ЛП, ПП, ЛР, ПР - левое, правое полушария, руки; ЛП, ПП, ПР, ЛР - лево, правополушарность, рукость (векторы); ШС, РС, БС - шаровая, радиальная, билатеральная симметрии, ТА - триаксиальная асимметрия; УС - унитарная система; БСД - бинарная сопряженная дифференциация; КП, ОП - консервативная, оперативная подсистемы БСД; ЭТП - эволюционная теория пола; ФАМ - функциональная асимметрия мозга; Д - диморфизм, ПД- половой, ЛД - латеральный, ЭПД - эволюционный, gsd - генотипический ПД; ДХ - дихронизм; БП - бесполые, ГФ - гермафродиты, РП - раздельнополые; Т - транс, Ц - цис; I - информация, (I - разность информации, Iп - информационный потенциал; СП, СЛ - соотношения, ДП, ДЛ - дисперсии полов и латеральности. ЛТр, ЛЦр, ПТр, ПЦр - лево (право) полушарная транс (цис) рукость.

78

78

2

1

http://www.gordon.ru/konkurssite/texts/gva01.doc

Поділитися у соцмережах