биогеоценоз широколиственного леса.
среди наземных био - геоценозов одним из наиболее сложных является широколиственный лес, например дубрава.
дубрава очень совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками.
биогеоценоз дубравы составляет более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных.
в наземных биоценозах основную биологическую продукцию создают высшие растения.
в лесу это преимущественно многолетние древесные породы.
растения.
характерная черта лиственного леса заключается в видовом разнообразии растительности.
между растениями происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами.
в результате длительного естественного отбора у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно.
это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности.
верхний ярус образуют наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа.
ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др.
ещс ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т.
п.
наконец, на почве произрастает ярус травянистых растений.
чем ниже ярус, тем образующие его растения более теневыносливы.
ярусность выражена также в расположении корневых систем; она является как бы зеркальным отражением ярусности надземных частей.
деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.
условия освещения в широколиственном лесу резко изменяются в течение года.
в связи с этим среди травянистых растений выделилась очень характерная для дубрав группа так называемых весенних эфемероидов.
такие растения развиваются и зацветают до распускания листьев деревьев, когда в лесу много света и достаточно почвенной влаги.
ранней весной быстро развивается ковер пролески, ветреницы, хохлатки, гусиного лука, чистяка.
их яркие цветки привлекают многочисленных светолюбивых насекомых - опылителей: шмелей, пчел.
все эфемероиды обладают луковицами или корневищами, содержащими запас питательных веществ, что обеспечивает возможность быстрого весеннего развития, которое начинается ещс под снегом.
ко времени полного распускания листьев деревьев эфемероиды успевают не только отцвести, но и накопить запас питательных веществ в подземных частях.
к концу весны надземные части большинства их отмирают.
289 лап биолпг.
летние травянистые растения дубрав очень теневыносливы.
дубрава относится к числу высокопродуктивных экосистем с высокой биологической продуктивностью.
вследствие ес сложной многоярусности общая площадь листьев растений, произрастающих на каждом гектаре, достигает 4 6 га.
такой мощный фотосинтетический аппарат улавливает и трансформирует в потенциальную энергию созданного органического вещества около 1 годового притока солнечной радиации.
последняя в средних широтах составляет около 38 млрд.
кдж га 9 млрд.
ккал га.
почти половина синтезированного вещества расходуется самими растениями в процессе дыхания.
чистая продукция в виде прироста органического вещества в надземных частях растений составляет 5 6 т на каждый гектар за год.
к этому следует добавить 3 - 4 т ежегодного прироста подземных частей.
таким образом, первичная продукция дубрав достигает почти 10 т га в год.
значительная часть этой массы до 4 т идст на создание листьев и других ежегодно возобновляемых частей цветы, плоды и т.
п.
около 30 подземной продукции составляет древесина.
ес прирост можно видеть по годичным кольцам стволов.
накопленная за многие годы древесина составляет главную часть биомассы в лесу.
следующие данные показывают примерное распределение надземной биомассы на 1 га лиственного леса.
древесные растения: листья 4 т, ветви 30 г; стволы 240 т.
травянистые растения 1 т.
животные и цепи питания в дубравах.
богатство и разнообразие растительности, производящей громадное количество органического вещества, которое может быть использовано в качестве пищи, становится причиной развития в дубравах многочисленных потребителей из мира животных, от простейших до высших позвоночных птиц и млекопитающих.
наиболее разнообразны здесь членистоногие, особенно насекомые.
это объясняется тем, что они приспособлены к самым различным местам обитания.
растительноядные насекомые служат пищей для многочисленных хищных насекомых: паукообразных и других членистоногих.
имеется и богатая фауна паразитических насекомых, главным образом перепончатокрылых и двукрылых; наездников и мух - тахин.
многочисленны и сверхпаразиты, т.
е.
виды, развивающиеся в паразитах.
таким образом, в этой группе прослеживаются длинные пищевые цепи, состоящие из 4 5 звеньев.
ядных птиц.
среди млекопитающих пищевую цепь, например, составляют растительноядные мышевидные грызуны и зайцы, а также копытные, за счст которых существуют хищники: ласка, горностай, куница, лиса, волк.
все виды позвоночных служат средой обитания и источником питания для различных наружных паразитов, преимущественно насекомых и клещей, а также внутренних паразитов: плоских и круглых червей, простейших, бактерий.
соответственно общей закономерности рассеивания энергии количество производимой биомассы резко убывает в каждом последующем звене пищевой цепи, а так как размер тела хищника обычно больше, чем жертвы, то количество особей хищников в цепи плотоядных форм убывает ещс сильнее.
это видно из следующих данных.
на 1 га количество растительноядных насекомых исчисляется миллионами особей, насекомоядных птиц в среднем 20 30 пар, а хищных меньше единицы.
пищевые цепи в лесу переплетены в очень сложную пищевую сеть, поэтому выпадение какого - нибудь одного вида животных обычно не нарушает существенно всю систему.
значение разных групп животных в биоценозе неодинаково.
исчезновение, например, в большинстве наших дубрав всех крупных растительноядных копытных: зубров, оленей, косуль, лосей слабо отразилось бы на общ ей экосистеме, так как их численность, а следовательно, биомасса никогда не была большой и не играла существенной роли в общем круговороте веществ.
но если бы исчезли растительноядные насекомые, то последствия были бы очень серьсзными, так как насекомые выполняют важную в биоценозе функцию опылителей, участвуют в разрушении опада и служат основой существования многих последующих звеньев пищевых цепей.
саморегуляции в лесном биоценозе.
в лесу число видов животных - потребителей гораздо больше, чем число видов растений, за счст которых они существуют.
вместе с тем суммарная биомасса животных по сравнению с растениями мала.
следующие цифры дают представление о средней биомассе главных групп позвоночных животных в европейских заповедных лесах: копытные олень, косуля, кабан.
2 кэгэ га грызуны и другие мелкие млекопитающие.
5 кэгэ га птицы.
1 3 кэгэ га биомассу всех позвоночных животных можно считать примерно равной 10 кэгэ га.
для поддержания такой биомассы животные используют незначительную часть первичной растительной продукции.
биомассы растительноядных беспозвоночных больше, чем биомассы зверей и птиц, но и они уничтожают не более 10 20 ежегодного прироста растений.
такое соотношение биомассы растений производителей живого органического вещества и животных его потребителей не случайно, а отражает очень важную закономерность лесного биоценоза.
оно поддерживается автоматически действующими механизмами, регулирующими численность видовых популяций в биоценозе.
291.
процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разнообразное население леса существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определснным уровнем.
насколько велико в жизни леса значение такой регуляции численности, можно видеть из следующего примера.
листьями дуба питается несколько сотен видов насекомых, но в нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством особей, что даже их общая деятельность не наносит существенного вреда дереву и лесу.
между тем все насекомые обладают большой плодовитостью.
количеств.
о яиц, откладываемых одной самкой, редко бывает менее 100.
многие виды способны давать 2 3 поколения за лето.
следовательно, при отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида насекомых возрастала бы очень быстро и привела бы к разрушению экологической системы.
так как в нормальных условиях численность любого расти - тельноядного вида незначительно колеблется около некоторого среднего уровня, то ясно, что в каждом поколении из потомства одной пары в среднем выживает количество, равное числу родителей, т.
е.
лишь две особи, а остальные погибают.
какие причины вызывают их гибель?
очевидно, это не недостаток корма, так как он остастся несъеденным.
наблюдения показывают, что некоторая часть потомства погибает под влиянием различных неблагоприятных условий погоды.
но основную массу уничтожают другие члены биоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы.
интенсивное уничтожение в конечном счете обеспечивает совместное существование различных видов животных и растений в биоценозе, так как иначе вследствие чрезмерного размножения были бы быстро исчерпаны источники пищи.
интенсивное уничтожение приводит одновременно к естественному отбору более жизнеспособных особей и таким образом поддерживает и совершенствует приспособленность вида к условиям среды.
ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения вредителей,.
которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды см.
волны жизни, стр.
45.
временами некоторые насекомые, например непарный шелкопряд, златогузка, листовертка, появляются в таком количестве, что полностью уничтожают листья деревьев.
однако после такой массовой вспышки особенно интенсивно проявляются регулирующие факторы' паразиты, болезнетворные бактерии и др.
