генетика и эволюционная теория разработанная дарвином эволюционная теория основывается на трсх основных факторах: изменчивости, наследственности и естественном отборе.
главное значение как материал для отбора имеет, по дарвину, ненаправленная наследственная изменчивость.
в свете современных научных данных можно утверждать, что основу дарвинской наследственной изменчивости составляют мутации.
их и следует рассматривать как основной первичный материал для эволюционного процесса.
особи, несущие мутационные изменения, скрещиваются с другими особями, которые их не имеют или несут другие наследственные изменения.
получаются новые сочетания генов, новые генотипы.
эта изменчивость и даст первичный материал для естественного отбора, ведущего к образованию новых разновидностей и видов.
генетика популяций.
основной формой существования вида являются популяции стр.
21.
они складываются в природе в результате взаимодействия организмов с условиями существования, на основе наследственности, изменчивости и естественного отбора.
процессы видообразования берут начало в популяциях вида.
поэтому, для того чтобы представить конкретно начальные этапы эволюции, важно изучить те генетические процес - 244 сы, которые протекают в популяциях.
действие генетических за -.
конов в популяциях представляет предмет исследования особого раздела генетики, называемого генетикой популяций или попу - ляционной генетикой, имеющего большое значение для эволюционной теории.
познакомимся с некоторыми основными положениями этой области генетики.
допустим, что в популяции происходит свободное скрещива - гие доминантной и рецессивной форм, отличающихся по одной паре аллелей: аа и аа стр.
212.
в первом поколении все гибриды будут гетерозиготны, а далее в f - г и последующих поколениях пойдет расщепление.
в рг будет следующее соотношение генотипов: 1 лл 2ла 1 аа.
каковы же будут в последующих поколениях соотношения гомо - и гетерозигот при свободном скрещивании?
это легко рассчитать, если определить, сколько и каких гамет получим от различных генотипов: аа аа аа да гаметы: а а а а а а а а простой подсчет показывает, что гамет, несущих ген а и ген а аллельные гены, будет поровну.
следовательно, при образовании зигот образуются следующие комбинации: rt о а п, 5в.
0, 5л 0, 25аа 0, 25ла 0, 5в 0, 25ла 0, 25аа то же соотношение повторится и в последующих' поколениях.
из поколения в поколение при свободном скрещивании относительные частоты генов и соответственно гомо - и гетерозигот не меняются.
эта закономерность, по имени установивших ес в 1908 г.
ученых, носит название закона харди вайнберга.
закон справедлив, однако, лишь при соблюдении следующих условий: популяция должна быть достаточно велика, чтобы обеспечить возможность случайного сочетания генов; 2 должен отсутствовать отбор, благоприятствующий или неблагоприятствующий определснным генам; 3 не должно возникать новых мутаций; 4 не должна происходить миграция особей из соседних популяций данного вида с иными генотипами.
в существующих в природе популяциях эти условия не соблюдаются, так как действует естественный отбор и происходят мутации.
это приводит к нарушению равновесия генов в популяциях.
постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводят к тому, что в пределах популяции накапливается большое количество внешне непроявляющихся наследственных изменений подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны.
эти важные для понимания хода начальных стадий эволюции факты были установлены советским уче -.
движущая форма естественного отбора: а, е.
в.
г последовательные изменения нормы реакции в популяции под влиянием движущей формы естественного отбора.
стрелками показано направление давления отбора.
стабилизирующая форма естественного отбора: д исходная изменчивость признаков; е изменчивость признаков в результате действия стабилизирующего отбора.
ным с.
с.
четвериковым.
генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями.
хромосомы, в которых возникли мутации в результате удвоения при делении клетки, постепенно распространяются среди популяций.
мутации не проявляются фенотипически до тех пор, пока остаются гетерозиготными.
по достижении достаточно высокой концентрации мутаций становится вероятным скрещивание особей, несущих аллельные рецессивные гены.
в этих случаях мутации проявятся фенотипически и подпадут под прямой контроль естественного отбора.
таким образом, каждый вид и каждая его популяция представляют сложную гетерозиготную систему, таящую в себе, по выражению акад.
и.
и.
шмальгаузена, резерв наследственной изменчивости, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяции.
каждая популяция как бы таит в своих недрах возможности для быстрого изменения в соответствии с направлением естественного отбора.
знакомство с генетикой позволяет нам углубить и конкретизировать вопрос о разных формах естественного отбора стр.
16, 34, протекающего в природе.
в разных условиях среды действие естественного отбора носит различный характер.
предположим, что создались условия, при которых некоторые возникающие наследственные уклонения полезны.
в этом случае действие отбора или, как часто говорят, давление отбора будет направлено в одну определснную сторону.
это приведст к постепенному изменению фенотипа, к смене нормы реакции в одном определенном направлении рис.
118.
такая форма отбора носит название движущего отбора.
приведем пример.
близ индустриальных центров в воздухе много копоти, дыма.
стволы берез приобретают грязно -.
коричневый оттенок.
у живущей на березе бабочки березовой 1.
пяденицы иногда появляются темноокрашенные мутанты.
в обычных условиях сельской местности они отметаются отбором, так как делают бабочек заметными на фоне белой коры березы.
их поедают птицы.
иное дело на загрязненной дымом березе.
в этих условиях темные пяденицы становятся менее заметными и естественный отбор их сохраняет.
фактором, осуществляющим этот отбор, преимущественно служат птицы, поедающие бабочек.
при большой напряженности отбора через относительно короткий промежуток времени возникает разновидность, характеризующаяся темной окраской.
при большом давлении отбора движущая форма его быстро изменяет характер популяции.
например, в окрестностях города манчестера тсмная форма березовой пяденицы вытеснила светлую форму примерно за 20 лет.
движущая форма естественного отбора играет основную роль в эволюции, в развитии приспособлений.
так, например, протекала эволюция лошади от пятипалой конечности к однопалой, а также шло образование бескрылых островных форм насекомых и т.
п.
наряду с движущим естественным отбором в природе широко осуществляется и другая его форма стабилизирующий отбор.
у видов, живущих в относительно постоянных условиях,.
широкий размах изменчивости, выводящий особи вида за границы оптимальной для данных условий нормы, может быть неблагоприятен.
в таких условиях сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость более широкую норму реакции; рис.
118.
вот пример действия стабилизирующего отбора.
у опыляемых насекомыми растений малой изменчивостью характеризуются части цветка.
вегетативные органы их гораздо более изменчивы.
это зависит от того, что пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих их насекомых, и широкая изменчивость здесь отразилась бы неблагоприятно на ходе опыления.
под действием стабилизирующего отбора закрепились пропорции и размеры частей цветка.
действия движущей и стабилизирующей форм отбора в природе тесно связаны друг с другом.
движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды.
стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно по - стоянных условиях среды.
генетический анализ популяций позволяет значительно углубить и уточнить наши знания о характере изменчивости организмов в природе и конкретно уяснить механизм действия естественного отбора как основного фактора видообразования и эволюции.
i какая форма изменчивости даст исходный материал для естественно - го отбора в природе?
как вы понимаете выражение резерв наследственной изменчивости?
2.
что такое стабилизирующий отбор?
при каких условиях он преимущественно осуществляется в природе?
3.
как вы представляете себе соотношение между движущей и стабилизирующей формами естественного отбора?
247.
