мутационная изменчивость разнообразие формы и проявления модификационной изменчивости не затрагивают генотипа организма.
наряду с модификациями существует другая форма изменчивости, меняющая генотип.
эту форму изменчивости называют генотипической или мутационной, а отдельные изменения мутациями.
наследственные изменения могут быть также результатом перекомбинации генов при скрещивании стр.
226.
существование наследственных изменений было известно дарвину.
вся его теория эволюции вытекает из учения о естественном отборе наследственных изменений.
наследственная изменчивость необходимая предпосылка естественного и искусственного отбора.
однако во времена дарвина ещс отсутствовали опытные данные по наследственности и законы наследования не были известны.
это не давало возможности строго различать разные формы изменчивости.
3?
различные мутации дрозофилы: верхний ряд изменение формы и размеров' крыльев; нижний ряд изменение пигментации и формы глаз; справа соматическая мутация пигментации глаза у мухи дрозофилы.
в нижней части глаза пигмент не развит.
понятие мутаций было введено в науку голландским ботаником де фризом.
у растения ослинник энотера он наблюдал появление резких, скачкообразных отклонений от типичной формы растения, причсм эти отклонения оказались наследственными рис.
116.
дальнейшие исследования на различных объектах растениях, животных, микроорганизмах показали, что явление мутационной изменчивости свойственно всем организмам.
материальной основой генотипа являются хромосомы.
мутации это изменения, происходящие в хромосомах под влиянием факторов внешней или внутренней среды.
этим они отличаются от комбинативной изменчивости или комбинаций, которые возникают при слиянии в зиготе гамет, несущих разные гены.
мутации это вновь возникающие изменения в генотипе, тогда как комбинация сочетание уже ранее существовавших генов.
мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функции организма.
например, у дрозофилы рис.
117 известны мутационные изменения формы крыльев вплоть до полного их исчезновения, окраски тела, развития щетинок на теле, формы глаз, их окраски красные, жслтые, белые, вишневые и т.
п.
а также многих физиологических признаков продолжительность жизни, плодовитость, стойкость к разным повреждающим воздействиям и т.
п.
наряду - с резкими наследственными отклонениями гораздо чаще встречаются небольшие мутации, лишь немногим отличающиеся от исходных форм.
тем не менее указанный де фризом признак мутаций их скачкообразный характер и наследственность остастся в силе.
мутации совершаются в различных направлениях и сами по себе не являются приспособительными, полезными для организма изменениями.
об этом уже говорилось в главе, посвящснной дарвинизму.
существуют и такие наследственные изменения, которые вызывают гибель организма; чаще они бывают рецессивными, но 238 могут быть и доминантными.
генные мутации.
различают несколько типов мутаций по характеру изменений генотипа.
наиболее распространенными являются мутации, не связанные с видимыми в микроскоп изменениями строения хромосом.
такие мутации представляют собой качественные изменения отдельных генов и носят название генных мутаций.
на основании исследований, проведснных главным образом на микроорганизмах, установлено, что такие мутации связаны с преобразованием химической структуры днк, входящей в состав хромосом.
последовательность оснований определяет состав образующейся на днк молекулы рнк, а она, в свою очередь, обусловливает последовательность аминокислот при синтезе белковой молекулы стр.
181.
химическая основа генных мутаций заключается в изменении расположения нуклеоти - дов в цепочке днк или в выпадении отдельных нуклеотидов.
хромосомные мутации.
наряду с генными известны мутации, связанные с видимыми преобразованиями хромосом, которые доступны микроскопическому изучению.
к числу таких изменений относятся, например, перемещение части одной хромосомы на другую, ей негомологичную, поворот участка внутри хромосомы на 180 и ряд структурных изменений отдельных хромосом.
к особой группе мутаций относятся изменения числа хромосом, эти мутации сводятся к появлению лишних или утере некоторых хромосом.
такого рода изменения в хромосомном составе происходят при нарушении в силу каких - либо причин нормального хода мейоза, когда вместо нормального распределения хромосом между полюсами веретена деления, а затем и дочерними клетками обе гомологичные хромосомы отходят к одному полюсу.
обычно такого рода нарушения оказываются неблагоприятными, снижающими жизнеспособность.
особый тип наследственных изменений представляет собой явление полиплоидии, которое выражается в кратном увеличении числа хромосом.
возникновение полиплоидов обычно связано с нарушением процессов митоза или мейоза.
при митотическом делении хромосомы иногда не расходятся к полюсам и не образуют дочерних ядер, а остаются в том же ядре.
если этот процесс происходит не в половой, а в соматической клетке с диплоидным набором хромосом, то сразу возникает клетка, содержащая в два раза больше хромосом, чем диплоидная, тетраплоидная клетка.
она имеет, следовательно, вместо двух гаплоид - ных наборов четыре 4п.
если это наблюдается при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникают диплоидные гаметы.
если такая гамета при оплодотворении сольется с нормальной гап - лоидной, то возникает триплоидная зигота зп.
если обе гаметы окажутся диплоидными, то возникает тетраплоидная зигота 4п.
полиплоидные виды довольно часто наблюдаются в природе у растений и очень редко встречаются у животных.
полиплоиды у растений по сравнению с диплоидами часто характеризуются более мощным ростом, большим размером и массой семян и пло - 239.
дов и т.
п.
в генетико - селекционной работе по созданию высокопродуктивных сортов растений явление полиплоидии широко используют на практике.
в настоящее время разработаны методы, позволяющие получать полиплоиды экспериментально, воздействуя на делящуюся клетку некоторыми ядами например, колхицином, разрушающими веретено деления, но не препятствующими удвоению хромосом.
таким образом, мутации всегда связаны с изменениями в строении - или числе хромосом.
если эти изменения происходят в половых клетках, то они проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток.
но подобные изменения могут иметь место и в соматических клетках.
их называют соматическими мутациями.
такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток.
на рисунке 117 изображена соматическая мутация бело - глазости, захватившая часть глаза дрозофилы.
у животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает.
другое дело у растений.
при помощи отводков и прививок иногда удастся сохранить возникшее изменение, и оно оказывается стойким, наследственным.
частота и причины мутаций.
учст возникающих мутаций представляет большие трудности.
большинство мутаций рецессивны.
они возникают в генах, локализованных в хромосомах половых клеток.
гамета, несущая вновь возникшую рецессивную мутацию, при оплодотворении обычно соединяется с гаметой, которая такой мутации не несст.
поэтому вновь возникшая рецессивная мутация фенотипически не проявится.
однако в последующих поколениях она будет размножаться вместе с несущей ес хромосомой и распространяться среди особей данного вида.
лишь когда соединятся две гаметы, несущие одну и ту же рецессивную мутацию, она проявится фенотипически.
исследования показали, что в природных условиях мутация каждого отдельно взятого гена происходит очень редко.
на первый взгляд может возникнуть представление, что такая малая изменчивость гена не может дать достаточного материала наследственной изменчивости для естественного отбора.
на самом деле это не так.
у организма имеется несколько тысяч генов, так что общее число мутаций оказывается значительным.
для той же дрозофилы, например, высчитано, что около 5 ес гамет несут какую - нибудь мутацию.
прямые исследования распространения мутаций в природных популяциях дрозофилы, проведснные в разных географических зонах, показали, что они насыщены разнообразными мутациями, большинство которых в силу рецессивности фенотипически не проявляется.
значительная стойкость гена имеет большое биологическое значение.
если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможно, ибо в каждом поколении организмы превраща - 240 лись бы в нечто совершенно новое, непохожее на родителей.
относительная стойкость видов важное условие приспособленности организма к среде обитания.
способность к мутированию одно из основных свойств гена.
разумеется, каждая отдельная мутация вызывается какой - то причиной.
однако в большинстве случаев эти причины остаются нам неизвестными.
мутации связаны с изменениями во внешней среде.
это убедительно доказывается тем, что различными внешними факторами удастся резко повысить число возникающих мутаций.
особенно эффективно действующими факторами экспериментального получения мутаций оказываются такие, которые влияют на нуклеиновые кислоты.
это вполне понятно, так как материальной основой генов служит днк.
экспериментальное получение мутаций.
впервые в опыте резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено действием лучей рентгена.
под влиянием рентгенизации число получаемых мутаций удалось повысить в 150 раз и даже более.
с тех пор экспериментальное получение мутаций осуществлено на различных организмах, от бактерий и вирусов до млекопитающих и цветковых растений.
кроме лучей рентгена и других форм ионизирующей радиации, мутации могут быть вызваны различными химическими и физическими воздействиями: температурой, изменением газового режима, влажности и т.
