111 основы генетики и селекции глава xi.
основные закономерности наследственности развитие генетики характерная черта биологии xx в.
генетика изучает законы наследственности и изменчивости, лежащие в основе эволюции органического мира и деятельности человека по созданию новых сортов культурных растений и пород домашних животных, как это установил ещс ч.
дарвин.
наследственность можно определить как свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению.
это свойство позволяет животным, растениям и микроорганизмам сохранять из поколения в поколение характерные черты вида, породы, сорта.
наследственность осуществляется через размножение и индивидуальное развитие.
при половом размножении новые поколения возникают в результате оплодотворения.
материальные основы наследственности заключены в половых клетках.
при бесполом или вегетативном размножении новое поколение развивается или из одноклеточных спор, или из многоклеточных образований.
и при этих формах размножения материальной связью между поколениями служат клетки.
изменчивость выражается в различиях между особями в пределах вида.
различия между особями одного вида могут зависеть от изменений наследственных свойств организма.
изменчивость определяется и внешними условиями.
каждому известно, что проявление свойств породы во многом зависит от условий содержания и кормления.
на рисунке 100 показан результат опыта, проведснного.
над одуванчиком.
корень одуванчика разрезали пополам.
одну половину его высадили на равнине в условиях высокой влажности.
выросло растение с крупными листьями, длинными цветоносами.
другую половину посадили в горах.
выросло маленькое растение с мелкими листьями, с очень коротким цветоносом.
а между тем наследственность у них одинаковая.
совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей, составляет его генотип.
совокупность внешних и внутренних признаков это фенотип.
из приведснного примера становится ясно, что фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды.
су изучение наследственности путсм скрещивания' гибридологический метод.
первый закон менделя основные закономерности наследственной передачи признаков в ряде поколений при половом размножении были впервые установлены чешским учсным грегором менделем и опубликованы в 1865 г.
его исследования долгое время не были правильно оценены.
лишь в 1900 г.
они были как бы переоткрыты и подтверждены несколькими учсными и стали основой вновь возникшей отрасли биологии генетики.
мендель проводил опыты на горохе.
у этого растения много разных сортов, отличающихся друг от друга хорошо выраженными наследственными признаками.
имеются, например, сорта с белыми и пурпурными цветками, с высоким и низким стеблем, с жслтыми и зелсными семенами, с гладкими и морщинистыми семенами и т.
п.
каждая из указанных особенностей наследуется в пределах данного сорта.
у гороха обычно происходит самоопыление, хотя возможно и перекрестное опыление.
моногибридное скрещивание.
мендель применил гибридологический метод исследования: он скрещивал различающиеся по определснным признакам родительские формы и прослеживал проявление изучаемых признаков в ряде поколений.
мендель шсл аналитическим путсм: из большого многообразия признаков растений он вычленял одну или несколько пар противоположных друг другу признаков и прослеживал проявление их в ряде следующих друг за другом поколений.
характерной чертой опытов менделя был точный количественный учст проявления изучаемых признаков у всех особей.
это позволило ему установить определснные количественные закономерности в наследовании, анализ закономерностей наследственности мендель начал с моногибридного скрещивания: для скрещивания брал родительские формы, различающиеся лишь по одной паре' признаков.
единообразие первого поколения гибридов.
если скрестить растения гороха с жслтыми и зелсными семенами, то у всех по - 212 лученных в результате этого скрещивания растений первого по -.
коления fi гибридов семена будут жслтыми.
противоположный признак зелсные семена как бы исчезает.
в этом проявляется первая закономерность, установленная менделем, которую называют правилом единообразия первого поколения гибридов.
оно проявляется в том, что признак жслтой окраски семян как бы подавляет проявление противоположного признака зелсная окраска и все семена у гибридов fi оказываются жслтыми единообразными.
явление преобладания признака получило название доминирования, а преобладающий признак называют доминантным.
в рассматриваемом примере жслтая окраска семян доминирует над зеленой.
противоположный, внешне исчезающий признак зелсная окраска называют рецессивным.
первый закон менделя.
в потомстве от первого поколения гибридов во втором поколении fz.
наблюдается расщепление.
появляются растения с признаками обоих родителей в определснных численных соотношениях.

желтых семян оказывается примерно в три раза больше, чем зелсных.
соотношение семян гороха с доминантными и рецессивными признаками близко к отношению 3: 1.
в опыте менделя были получены следующие количественные отношения: желтых 6022, зелсных 2001.
аналогичные результаты дали опыты по изучению других пар признаков.
оказалось, пурпурная окраска венчика цветка доминирует над белой и во втором поколении гибридов даст то же соотношение расщепления 3: 1; гладкая форма семян доминирует над морщинистой.
рецессивный признак в первом поколении гибридов не выявляется.
в этом проявляется первый закон менделя, получивший название закона расщепления.
он гласит, что гибриды первого поколения fi при дальнейшем размножении расщепляются; в их потомстве гц снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие примерно четвсртую часть от всего числа потомков.
как будут проявляться признаки в третьем, четвсртом и последующих поколениях гибридов?
для решения этого вопроса мендель путсм самоопыления получил потомство третьего и последующих поколений.
на рисунке 101 видно, что растения, обладавшие рецессивным признаком, далее в любом числе поколений не обнаруживали расщепления.
в их потомстве никогда не появлялось растений с доминантным признаком.
иначе себя вели гибриды второго поколения, обладавшие доминантным признаком.
среди них при анализе потомства, полученного путсм самоопыления, обнаружили две группы.
первая, составляющая з от общего числа растений с доминантным признаком, далее' й' e - pla.
cjщeпляeтcя.
в их потомстве, в последующих поколениях, обнару гв р ь - юдько' гибриды организмы, получающиеся в результате скрещивания особей, различающихся наследственными зачатками.
условно принято обозначать родительское поколение латинской буквой р лат.
parentale' родительский, первое поколение гибридов fi, второе fz filiale дочерний и т.
д.
рис.
о.
ход моногибридного скрещивания.
светлые кружки организмы с доминантным признаком, темные с рецессивным признаком.
0000 ооовр.
ооов 0000 ооов ооов 0000 o o доминантный признак.
иначе ведут себя другие растения второго поколения, составляющие в общей сложности з от общего числа растений с доминантным признаком.
в их потомстве проявляется расщепление в том же соотношении 3: 1 доминантных, 4i рецессивных, как и у гибридов второго поколения.
исследование последующих поколений даст сходный результат.
потомки растений с рецессивным признаком не расщепляются.
у всех растительных и животных организмов при половом размножении происходит расщепление в потомстве гибридов fz.
особи, сходные по внешности, могут обладать различными наследственными свойствами.
например, среди растений гороха с жслтыми семенами во втором поколении гибридов одни растения при самоопылении обнаруживают в потомстве расщепление, другие же не расщепляются: они, можно сказать, чисты в отношении своих наследственных зачатков.
такие особи, которые не обнаруживают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в чистом виде, называют гомозиготными лат.
го - мо равные, одинаковые.
особи, которые в потомстве обнаруживают явление расщепления, т.
е.
являются по наследственным зачаткам гибридными, называют гетерозиготными лат.
гетеро разный.
промежуточный характер наследования.
в рассмотренных выше примерах правило единообразия первого поколения гибридов выражалось в том, что все гибриды внешне были похожи ria одного из родителей, т.
е.
проявлялось доминирование.
это наблюдается не всегда.
часто гетерозиготные формы носят промежуточный характер, т.
е.
доминирование может быть неполным.
на рисунке 102 представлены результаты скрещивания двух наследственных форм растения ночная красавица.
одна из них обладает красными цветками, другая белыми.
все гибриды первого поколения имеют розовые цветки, т.
е.
они носят промежуточный характер.
при скрещивании их между собой во втором поколении происходит расщепление в отношении: одна красная,.
aa f i ll рис.
102.
вда моногибридное скрещивание p t - 0 it i - u ночной краса - a j b.
в вицы.
к 1 fi - aa ф h r л - fi - lt т aa a aa две розовые и одна белая 1: 2: 1.
очевидно, в этом случае гете - розиготные гибридные растения и по внешности отличаются от гомозиготных красных и белых.
исследования разных растительных и животных объектов показали, что между полным доминированием пример с горохом и неполным доминированием ночная красавица не существует резких различий.
гипотеза чистоты гамет.
статистический характер закона расщепления.
в чем причина расщепления?
почему при гибридизации не возникает стойких гибридов, а появляются формы, сходные с родительскими в строго определснных численных отношениях?
для объяснения явления расщепления мендель предложил гипотезу чистоты гамет, которая в дальнейшем получила подтверждение со стороны цитологии.
связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки гаметы.

очевидно, гаметы несут материальные наследственные факторы гены, которые определяют развитие того или иного признака.
обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой - либо заглавной буквой алфавита например.
а и соответствующий ему рецессивный ген малой буквой соответственно а.
обозначив скрещивание знаком умножения, мы можем представить себе скрещивание доминантной и рецессивной форм символами аау, аа аа.
очевидно, гетерозиготная форма fi имеет оба гена, как доминантный, так и рецессивный.
гипотеза чистоты гамет утверждает, что у гибридной гетерозиготной особи половые клетки чисты, т.
е.
имеют по одному гену из данной пары.
это означает, что у гибрида aa будут в равном числе возникать гаметы а доминантный ген и а рецессивный ген.
какие же между ними возможны сочетания?
очевидно, равновероятны четыре комбинации, поясняемые следующей схемой значок 0 означает мужские гаметы, а значок о женские.
в результате четырсх комбинаций полу - j а а чатся сочетания лл ла ал аа, иначе, гаметы i x i аа 2аа аа.
если мы будем иметь дело о a i с доминантным и рецессивным признаками, т то первые три сочетания дадут особей с до - минантным признаком, четвсртое с рецессивным.
гипотеза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения.
вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов.
особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны.
одна из трсх аа, очевидно, будет давать гаметы только одного сорта а и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться.
две другие аа дадут гаметы двух сортов, и в их потомстве будет происходить расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения.
когда полного доминирования не наблюдается и гибриды носят промежуточный характер, особи наследственного состава аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам рис.
102.
исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем углубить понятия гомозиготы и гетерозиготы.
гомозиготами по данной паре признаков называют такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет, и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не расщепляются.
гетерозиготы дают разные гаметы несущие разные гены данной пары, и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление.
гипотеза чистоты гамет устанавливает, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены.
соединится ли гамета, несущая ген а, с другой гаметой, несущей ген а или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно.
при случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным.
здесь видна статистическая закономерность, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет.
к числу статистических закономерностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится и закон расщепления первый закон менделя.
из сказанного становится понятно, что отношение 3: 1 при моногибридном скрещивании в случае полного доминирования или 1: 2: 1 при неполном доминировании следует рассматривать как биологическую закономерность, основанную на статистических явлениях.
цитологические основы гипотезы чистоты гамет.
в то время, когда мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, ещс ничего не было известно о митотическом делении клетки, о развитии гамет, о мейозе.
в настоящее время благодаря успехам цитологии законы менделя получили твсрдую цитологическую 216 базу.
каждый вид растений и животных обладает определснным.
клетки должны нести по одному гену от каждой пары аллелей, т.
е.
гаметы будут у одной родительской формы ав, а у второй аь.
в результате оплодотворения получится гибрид генотипа аавь.
этот гибрид гетерозиготен по двум парам аллелей, но так как у него присутствуют гены ли в, то по фенотипу он сходен с одним из родителей.
результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы получаются у дважды гетерозиготных гибридов первого поколения.
так как в гамете из каждой пары аллелей может присутствовать только один ген гипотеза чистоты гамет, то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: ав, аь, ав, аь.
встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна.
из четырсх по два может быть 16 различных комбинаций.
все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов.
во всех 16 квадратах нарисованы аавв aabb р гаметы а в аь f 1.
с acibb л к гапеты ав аь ав аь аавв аавь аавв аавь ав о о о о аавь ааьь аавь aabb рис.
104.
аь о о дигибридное скрещивание гороха.
исходные роди - аавв аавь аавв аавь тельские формы ав о о о о различаются по двум парам аллелей: аавь aabb аавь aabb жслтая зелсная ок - аь о о раска семян л а и гладкая морщинистая форма семян в - ь.

фенотипы соответствующих особей.
легко подсчитать окончательный результат расщепления fz, который приведсн выше.
когда скрещиваются организмы, различающиеся по доминантным признакам, число возникающих во втором поколении гибридов fz различных генотипов значительно больше, чем число разных фенотипов.
как было показано, при дигибридном расщеплении наблюдаются четыре разных фенотипа.
большинство их слагается из нескольких генотипов.
среди растений гороха, обладающих жслтыми гладкими семенами, как бы скрываются четыре разных генотипа, а именно: формы гомозиготные аавв, гетерозиготы по признаку окраски семян аавв, гетерозиготы по признаку формы семян аавь и, наконец, формы гетерози - готные по обеим парам аллелей аавь.
таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа.
растения с жслтыми морщинистыми семенами представлены двумя генотипами го - мозиготами aabb и гетерозиготами aabb.
два генотипа скрываются за фенотипом с зелсными гладкими семенами, а именно: аавв и аавь.
рецессивные формы с морщинистыми зелсными семенами всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb.
таким образом, число различных генотипических комбинаций у второго поколения гибридов fz оказывается равным девяти.
рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в fz при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием.
при промежуточном характере наследования число фенотипи - чески различных форм будет больше.
если по обоим признакам доминирование неполное, то количество фенотипически различных групп равняется числу генотипически различных групп, дигибридное скрещивание можно рассмотреть и на примере животных.
на рисунке 105 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок чсрных гладких с белыми мохнатыми.
в данном случае чсрная окраска доминирует над белой, мохнатая шерсть над гладкой.
из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход скрещивания.
второй закон менделя.
сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний.
если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется.
при дигибридном расщеплении у горохов стр.
218 отношение числа желтых семян а к зелсным а равняется 12: 4 3: 1.
то же касается и отношения гладких семян в к морщинистым ь.
таким образом, дигибридное расщепление представляет собой, по существу, два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга.
это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена 3 1 2 32 2хз 1 или, что то же самое, 9 3 3 1.
мы подошли, таким образом, к формулировке второго очень важного закона, установленного менделем, который называют законом 220 независимого распределения генов.
он гласит, что расщепление.
по каждой паре признаков идст независимо от других пар признаков.
цитологические основы дигибридного скрещивания.
как связать закономерности дигибридного скрещивания с теми процессами, которые совершаются в половых клетках при их созревании и оплодотворении?
эти отношения поясняются на схеме рис.
106.
диплоидный набор хромосом представлен здесь двумя гомологичными парами.
в парных хромосомах расположены аллельные гены.
в палочковидных хромосомах гены а и а, в сферических хромосомах гены в и ь.
в результате мейоза из каждой гомологичной пары хромосом в гаметах остастся по одной см.
схему.
в результате оплодотворения в двойной гете - розиготе аавь в каждой паре хромосом будут разные гены одной пары аллелей на схеме красная и синяя.
при мейозе у гибрида первого поколения fi в равном количестве образуются четыре сорта гамет.
это зависит от того, что во время конъюгации хромосом, предшествующей их расхождению, взаимное расположение хромосом разных гомологических пар носит случайный характер.
если, например, к одному полюсу отходит синяя палочко - видная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти или тоже синяя, или красная.
в результате оплодотворения и развития второго поколения гибридов га одинаково вероятно образование 16 категорий зигот.
зная, что аллельные гены локализованы в гомологичных хромосомах, мы можем несколько иначе изобразить дигибридное скрещивание и расщепление, чем мы это делали до сих пор, представив в формулах гомологичные хромосомы в виде черточек.
генетическая формула исходных гомозиготных родительских форм приобретает следующий вид: вместо aabb - 1 - вместо аавв и 2 а в.
соответственно формула двойной гетерозиготы будет выглядеть а в так:.
генотипы второго поколения приобретут следу - а ь ющий вид: а 1 а 1 а в а в аавв.
а в аавв.
а ъ аавь, а в а в.
а ь аавь, а в аавв, а ь аавь, а ь а ь а ь а ь aabb.
а ь aabb, а ь ааьь.
такой способ обозначения имеет то преимущество, что он указывает на связь генов с хромосомами.
общие формулы расщепления.

пользуясь законами менделя, можно разобраться и в более сложных случаях расщепления' 1 р d рис.
106.
цитологические основы дигибридного скрещивания.
хромосомы, несущие доминантные гены, красные; рецессивные синие.
для тригибридов, тетрагибридов и т.
п.
в основе всегда будет лежать моногибридное расщепление в отношении 3: 1 при наличии доминирования.
для дигибридов это будет 3: 1, для тригибридов 3 - 1 для п - й степени гибридности 3: 1.
длятри - гибридов, где различия между родительскими формами сводятся к трем генам разных аллелей назовем их условно авс и аьс, генотипическая формула тригетерозиготы первого поколения бу - а в с дет аавьсс или -.
рекомендуем, исходя из a b с правила чистоты гамет, самостоятельно представить картину расщепления тригетерозиготы в fz.
анализирующее скрещивание.
все изложенное выше о закономерностях наследования признаков ясно показывает, что по фенотипу организма нельзя судить с достаточной полнотой о его наследственной структуре его генотипе.
например, горох с жслтыми гладкими семенами может быть гомозиготным генотип аавв, а может быть и дигетерозиготным аавь или гете - розиготным по одной паре аллелей аавь и аавв.
определить генотип можно лишь по характеру расщепления гибридного поколения.
при этом широко используется анализирующее скрещивание, которое представляет собой скрещивание особи, генотип которой мы хотим определить, с формой чисто рецессивной по изучаемым аллелям.
такое скрещивание имеет большие преимущества, заключающиеся в том, что позволяет в первом поколении гибридов определить гаметы анализируемой формы.
действительно, чисто рецессивная форма всегда гомозиготна стр.
216.
например, зелсные морщинистые семена гороха имеют генотип aabb и дают гаметы только одного вида аь.
допустим, что горох, обладающий зелсными морщинистыми семенами, мы скрестили с горохом с жслтыми гладкими семенами, генотип которых нам неизвестен, и получили потомство, в котором 25 растений обладает жслтыми гладкими семенами, 25 жслтыми морщинистыми, 25 зелсными гладкими и 25 зелсными морщинистыми.
что можем мы на основании этих данных сказать о генотипе взятой нами для скрещивания формы?
очевидно, можно утверждать, что она образовывала 4 сорта гамет в равных количествах, т.
е.
другими словами, была гетерозиготной по двум парам аллелей.
приведснная ниже таблица поясняет данное скрещивание: зелсные морщинистые aabb гаметы жслтые гладкие аавь ав аь ав аь гаметы аь аав aabb аавь aabb жслтые гладкие жслтые морщинистые зелсные гладкие зелсные морщинистые.

Закладка в соц.сетях