глава viii.

обмен веществ и превращения энергии в клетке для химических реакций, протекающих в клетке, характерны величайшая организованность и упорядоченность: каждая реакция протекает в строго определенном месте.
молекулы фермбн - тов расположены на внутренних структурах мембранах мито - хондрий и эндоплазматической сети, выстилая их, как кафель стенку.
при этом местоположение ферментов неслучайно: они расположены в том порядке, в котором идут реакции.
мембраны клетки, выстланные молекулами ферментов, представляют своего рода каталитический конвейер, на котором с исключительной точностью осуществляются химические реакции.
пластический и энергетический обмены' ассимиляция и диссимиляция в клетке обнаружено примерно тысяча ферментов.
с помощью такого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность.
из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных типа реакций синтез и расщепление.
реакция синтеза.
в клетке постоянно идут процессы созидания.
из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных высокомолекулярные.
синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты.
синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ес органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ.
синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, но и у вполне взрослой, т.
е.
закончившей рост и развитие, клетки постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных или разрушенных при повреждении.
на место каждой разрушенной молекулы белка или какого - нибудь другого вещества встает новая молекула.
таким путсм клетка сохраняет постоянными свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.
синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом.
все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.
совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией лат.
симилис сходный.
смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от веществ клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.
реакции расщепления.
сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные на низкомолекулярные.
165.
менной работе, например при беге на короткую дистанцию, мышцы работают почти исключительно за счст распада содержащейся в них атф, после окончания бега спортсмен усиленно дышит, разогревается: в этот период происходит интенсивное окисление углеводов и других веществ для восполнения убыли израсходованной атф.
при длительной и не очень напряженной работе содержание атф в клетках может существенно не изменяться, так как реакции окисления успевают обеспечить быстрое и полное восстановление израсходованной атф.
итак, атф представляет единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки.
отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие и заготовка энергии впрок.
синтез атф может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время.
синтез атф осуществляется главным образом в митохондри - ях.
именно поэтому митохондрии называют силовыми станциями клетки.
образовавшаяся здесь атф по каналам эндоплаз - матической сети направляется в те участки клетки, где возникает потребность в энергии.
этапы энергетического обмена.
для изучения энергетического обмена, клетки его удобно разделить на три последовательных этапа.
рассмотрим их на примере животной клетки.
первый этап подготовительный.
на этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на мелкие молекулы: из крахмала образуется глюкоза,.
из жиров глицерин и жирные кислоты, из белков аминокислоты, из нуклеиновых кислот нуклеотиды.
распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом.
вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
второй этап энергетического обмена называют бескислородным или неполным.
вещества, образовавшиеся в подготовитель -.

ном этапе глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др.
вступают на путь дальнейшего распада.
это сложный, многоступенчатый процесс.
он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций.
ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами.
вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т.
д.
это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса.
разберем его на примере бескислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название гликолиз.
гликолиз представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций.
его обслуживает 13 различных ферментов, и в ходе его образуется более десятка промежуточных веществ.
многие промежуточные реакции гликолиза идут с участием фосфорной кислоты нзро.
в нескольких реакциях участвует адф.
не останавливаясь на деталях, укажем лишь, что на начальные ступени ферментного конвейера вступают шестиуглеродная глюкоза, нзро и адф, а с последних сходят трехуглеродная молочная кислота, атф и вода.
суммарное уравнение гликолиза должно быть записано так: сбн120б 2нзр04 2адф 2сзнвоз 2атф 2н20 процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов.
всем известное молочнокислое брожение при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира вызывается молочнокислыми грибами и бактериями.
по механизму оно вполне тождественно гликолизу.
у растительных клеток и у некоторых дрожжевых грибов распад глюкозы осуществляется путсм спиртового брожения.
спиртовое брожение, как и гликолиз, представляет длинный ряд ферментативных реакций, причсм большая часть реакций гликолиза и спиртового брожения полностью совпадают, и только на самых последних этапах есть некоторые различия.
в ряде промежуточных реакций спиртового брожения, как и при гликоли - зе, принимают участие нзрс 4 и адф.
конечными продуктами спиртового брожения являются двуокись углерода, этиловый спирт, атф и вода.
суммарное уравнение спиртового брожения следует записать так: сбн120в 2нзр04 2адф 2с02 2с2н50н 2атф 2н20 из приведснных уравнений гликолиза и спиртового брожения видно, что в этих процессах не участвует кислород, поэтому их называют бескислородными или с неполным расщеплением, так как полное расщепление это расщепление до конца, т.
е.
превращение глюкозы в простейшие соединения сог и нг0, что соответствует уравнению сбн120б 602 6с02 6нго конец, и это особенно важно, из уравнений следует, что при распаде одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза и спир -.

тового брожения образуются две молекулы атф.
следовательно, распад глюкозы в процессе гликолиза и спиртового брожения сопряжен с синтезом универсального энергетического вещества атф.
так как синтез атф представляет эндотермический процесс, то, очевидно, энергия для синтеза атф черпается за счст энергии реакций бескислородного расщепления глюкозы.
следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не' вся переходит в тепло.
часть ес идст на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.

произведем несложный расчст: всего в ходе бескислородного 1 расщепления грамм - молекулы глюкозы освобождается 200 кдж 1 50 ккал.
на образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм - молекулы адф и атф затрачивается 40 кдж 10 ккал.
в ходе бескислородного расщепления образуются две такие!
связи.
таким образом, в энергию двух грамм - молекул атф пере -.
ходит 2х40 80 кдж 2х10 20 ккал.
итак, из 200 кдж 1 50 ккал только 80 20 сберегаются в виде атф, а 120 30 ккал рассеиваются в виде тепла.
следовательно, в ходе бес - кислородного расщепления глюкозы 40 энергии сберегается клеткой.
1 третий этап энергетического обмена стадия кислородного, или полного расщепления, или дыхания.
продукты, возникшие 1 в предшествующей стадии, окисляются до конца, т.
е.
до 002 и 1 основное условие осуществления этого процесса наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой.
стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия бескислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций.
каждая реакция катализируется особым ферментом.
весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты расположены на мембранах правильными рядами.
сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления 002 и 1420.
все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, идут с освобождением энергии.
количество энергии, освобождаемой на каждой ступени при кислородном процессе, много больше, чем на каждой ступени бескислородного процесса.
в сумме кислородное расщепление даст громадную величину 2600 кдж 650 ккал.
если бы вся эта энергия освободилась в результате одной реакции, клетка подверглась бы тепловому повреждению.
при рассредоточении процесса на ряд промежуточных звеньев такой опасности нет.
подробное исследование реакций кислородного расщепления показало, что в этих реакциях, как и в реакциях бескислородно - 169.

го процесса, принимают участие нзрс 4 и адф и что кислород ный процесс, как и бескислородный, сопряжен с синтезом атф.
в ходе кислородного расщепления двух трехуглеродных молекул происходит образование 36 молекул атф 36 богатых энергией фосфатных связей.
таким образом, суммарное уравнение кислородного процесса можно записать так: 2сзнвоз 60г 36нзр04 36адф - 6сог 6н20 36атф 36н20, а суммарное уравнение полного расщепления глюкозы так: свн120в 602 38нзр04 38адф 6с02 6н20 38атф 38н20 теперь должно быть ясно значение для клетки третьей, кислородной стадии энергетического обмена.
если в ходе бескислородного расщепления освобождается 200 кдж1моль 50 ккал1 моль глюкозы, то в стадии кислородного процесса освобождается 2600 кдж 650 ккал, т.
е.
в 13 раз больше.
если в ходе бескислородного расщепления синтезируются две молекулы атф, то в кислородную стадию их образуется 36, т.
е.
в 18 раз больше.
иными словами, в ходе расщепления глюкозы в клетке на стадии кислородного процесса освобождается и преобразуется в другие формы энергии свыше 90 энергии глюкозы.
займсмся снова расчетом.
всего в процессе расщепления глюкозы до 002 и hz0, т.
е.
в ходе кислородного и бескислородного процессов, синтезируется 2 36 38 молекул атф.
таким образом, в потенциальную энергию атф переходит 38х40 1520 кдж 38х10 380 ккал.
всего при расщеплении глюкозы в бескислородную и кислородную стадии освобождается 200 2600 2800 кдж 50 650 700 ккал.
следовательно, почти 55 всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме атф.
остальная часть 45 рассеивается в виде тепла.
чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12 15.
в двигателях внутреннего сгорания он достигает примерно 35.
таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.
при сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул атф, синтезируемых в обе стадии, видно, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем бескислородный.
в стадии бескислородного расщепления освобождается примерно 20 энергии, освобождающейся при кислородном процессе.
вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используется как бескислородный, так и кислородный п' уть расщепления.
если осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода, тогда для под -.

держания жизни остастся только бескислородный процесс.
но при этом для получения атф в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы.
дыхание и горение.
окисление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение 002 и hgo.
однако между этими процессами имеются глубокие различия.
дыхание представляет высокоупорядоченный, многоэтапный процесс.
благодаря участию в нем ферментов оно идст с достаточной скоростью при температуре, несравненно более низкой, чем горение.
принципиально отличается в обоих процессах способ преобразования химической энергии расщепляемых веществ.
при горении вся энергия переходит в тепловую.
дальнейшее использование ес для производства работы всегда происходит с низким к.
п.
д.
при биологическом окислении главная часть энергии переходит в химическую энергию универсального энергетического вещества атф, которое в дальнейшем используется клеткой с к.
п.
д.
недостижимым для тепловых двигателей.
f 1.
охарактеризуйте два противоположных потока химических реакций в процессе обмена веществ клетки.
2.
охарактеризуйте стадии энергетиче - ского обмена клетки.
3.
какое значение для клетки имеет процесс кислородного расщепления?
напишите суммарное уравнение процесса дыхания, 4.
сравните энергетику процессов гликолиза и дыхания, 5.
почему атф называют единым и универсальным энергетическим веществом клетки?
6.

укажите различия между процессами горения и клеточного дыхания.

Закладка в соц.сетях