Глава 10.

Концепция уровней биологических структур и организации живых систем
Придерживаясь принципов системного подхода,
будем рассматривать огромное разнообразие
форм и явлений живой природы также с точки
зрения уровня определяющих их биологических
структур. Хотя подобное изучение и не следует тому историческому
пути, каким развивалась биология, но оно даст возможность
теоретически представить, как могли возникнуть первые
живые системы на Земле и как происходил процесс эволюции
от простейших и менее организованных систем к системам
более сложным и высокоорганизованным.
Исторически биология развивалась как описательная наук
а о многообразных формах и видах растительного и животного
царства. Поэтому важнейшее место в ней заняли методы
анализа, систематизации и классификации огромного эмпирического
материала, накопленного натуралистами. Первые
классификации растений, наиболее известной из которых была
система Карла Линнея (1707-1778), а также классификация
животных Жоржа Бюффона (1707-1788), носили в значительной
мере искусственный характер, поскольку не учитывали
происхождения и развития живых организмов. Тем не менее,
они способствовали объединению всего известного биологического
знания, его анализу и исследованию причин и факторов
происхождения и эволюции живых систем.
Без такого исследования невозможно было бы, во-первых,
перейти на новый уровень познания, когда объектами изучения
биологов стали живые структуры сначала на клеточном, а
затем на молекулярном уровне.
Во-вторых, обобщение и систематизация знаний об отдельных
видах и родах растений и животных требовали перехода от
искусственных классификаций к естественным, где основой
должен стать принцип генезиса, происхождения новых видов, а
следовательно, разработка теории эволюции. Такие попытки
создания естественной классификации, опирающиеся на весьм
а несовершенные еще принципы эволюции, предпринимались
Жан Батистом Ламарком (1744-1829) и Этьеном Жоффруа
Сент-Илером (1772-1844). Не подлежит сомнению, что они
послужили важной вехой на пути создания первой научной
теории эволюции видов растений и животных Чарлзом Дарвином.
В-третьих, именно описательная, эмпирическая биология послужил
а тем фундаментом, на основе которого сформировался
целостный взгпэд на многообразный, но в то же время единый мир
живых систем. Можно даже сказать, что первые представления о
системах и уровнях их организации были заимствованы из опыта
изучения живой природы и даже сейчас для иллюстраций мы часто
обращаемся именно к живым системам. Ведь прежне чем объяснить
функционирование отельных частей или элементов живых
организмов, мы должны понять жизнедеятельность единого, целостного
организма, а такое понимание первоначально достигается
именно на описательном, эмпирическом уровне. Дальнейший,
теоретический шаг в понимании неизбежно связан с анализом
непосредственно данной живой системы, ее расчленением на отдельные
подсистемы и элементы, изучением структуры системы,
выявлением различных структурных уровней организации живых
систем.
10.1. Молекулярно-генетический уровень биологических структур
Представление о структурных уровнях организации
живых систем сформировалось под влиянием открытия
клеточной теории строения живых тел. В середине
прошлого века клетка рассматривалась как последняя
ь4
единица живой материи, наподобие атома неорганических
тел. Из клеток благодаря соответствующему принципу
упорядоченности мыслились построенными все
живые системы различного уровня организованности.

Такие идеи высказывал, например, один из создателей
клеточной теории Маттиас Шлейден (1804-1881). Другой
выдающийся биолог Эрнст Геккель (1834-1919)
шел дальше и выдвинул гипотезу, согласно которой
протоплазма клетки также обладает определенной
структурой и состоит из субмикроскопических частей.
Таким образом, в живой системе можно выделить новый
структурный уровень организации.
Эти идеи, далеко опережающие научные знания своей
эпохи, встречали явное сопротивление, с одной стороны,
последователей редукционизма, стремившихся
свести процессы жизнедеятельности к совокупности определенных
химических реакций, а с другой - защитников
витализма, которые пытались объяснить специфику
живых организмов наличием в них особой
"жизненной силы"(от лат. vitalis - жизненный).
Идеи редукционистов находили поддержку со стороны
представителей механистического и "вульгарного" матери
ализма, первые из которых пытались объяснить закономерности
живой природы с помощью простейших механических
и физических понятий и принципов, вторые же
стремились редуцировать, свести эти законы к закономерностям
химических реакций, происходящих в организме.
Более того, некоторые представители "вульгарных" матери
алистов - Людвиг Бюхнер (1824-1899) и Якоб Молешотт
(1822-1893)- даже утверждали, что мозг порождает
мысль подобно тому, как печень выделяет желчь.
Несмотря на эти философские дискуссии между механицист
ами и виталистами, ученые-экспериментаторы пыт
ались конкретно выяснить, от каких именно структур зависят
специфические свойства живых организмов, и поэтому
продолжали исследовать их на уровне не только
клетки, но также и клеточных структур.
В первую очередь ученые исследовали структуру белков
и выяснили, что они построены из 20 аминокислот, которые
соединены длинными полипептидными связями, или цепями.
/6J
Хотя в состав белков человеческого организма входят все
20 аминокислот, но совершенно обязательны для него только
9 из них. Остальные, по-видимому, вырабатываются самим
организмом.
Характерная особенность аминокислот, содержащихся
не только в человеческом организме, но и в других живых
системах (животных, растениях и даже вирусах), состоит
в том, что все они являются левовращающими
плоскость поляризации изомерами, хотя в принципе существуют
аминокислоты и правого вращения. Обе формы
таких изомеров почти одинаковы между собой и различ
аются только пространственной конфигурацией, и поэтому
каждая из молекул аминокислот является зеркальным
отображением другой. Впервые это явление открыл
выдающийся французский ученый Луи Пастер (18221895),
исследуя строение веществ биологического происхождения.
Он обнаружил, что такие вещества способны
отклонять поляризованный луч и поэтому являются оптически
активными, вследствие чего были впоследствии
названы оптическими изомерами. В отличие от этого у
молекул неорганических веществ эта способность отсутствует
и построены они совершенно симметрично.
На основе своих опытов Л. Пастер высказал мысль,
что важнейшим свойством всей живой материи является
их молекулярная асимметричность, подобная асимметричности
левой и правой рук. Опираясь на эту аналогию,
в современной науке это свойство называют молекулярной
хиральностью. (Этот термин происходит от
греч. cheir - рука). Интересно заметить, что если бы
человек вдруг превратился в свое зеркальное отображение,
то его организм функционировал бы нормально до
тех пор, пока он не стал бы употреблять пищу растительного
или животного происхождения, которую он не
смог бы переварить.

На вопрос, почему именно живая природа выбрала
белковые молекулы, построенные из аминокислот левого
вращения, до сих пор нет убедительного ответа.
Сам Л. Пастер считал, что поскольку живое возникает
из неживого, то необходимым предварительным условием
для этого процесса должно стать превращение сим/66
метричных неорганических молекул в асимметричные.
По его предположению, такое превращение могло быть
вызвано различными космическими факторами, в частности,
геомагнитными колебаниями, вращением Земли,
электрическими разрядами и т. п. Попытки эксперимент
ально проверить эту гипотезу не увенчались успехом.
Поэтому высказывались предположения и о чисто
случайном характере возникновения первых живых молекулярных
систем, образованных из аминокислот левого
вращения. В дальнейшем эта особенность могла
быть передана по наследству и закрепиться как неотъемлемое
свойство всех живых систем.
Наряду с изучением структуры белка в последние
полвека особенно интенсивно изучались механизмы наследственности
и воспроизводства живых систем. Особенно
остро этот вопрос встал перед биологами в связи
с определением границы между живым и неживым.
Большие споры возникли вокруг природы вирусов, которые
обладают способностью к самовоспроизводству,
но не в состоянии осуществлять процессы, которые мы
обычно приписываем живым системам: обмениваться
веществом, реагировать на внешние раздражители, расти
и т.п. Очевидно, если считать определяющим свой-
ством живого обмен веществ, то вирусы нельзя назвать
живыми организмами, но если таким свойством считать
воспроизводимость, то их следует отнести к живым тел
ам. Так естественно возникает вопрос: какие свойства
или признаки характерны для живых систем?
На этот вопрос ученые отвечали по-разному в различные
исторические этапы развития естествознания в
зависимости от достигнутого уровня исследований.
Пока не существовало развитых методов биологического
исследования и сколь-нибудь ясных теоретических
концепций, сущность живого сводили к наличию
некоей таинственной "жизненной силы", которая отлич
ает живое от неживого. Однако такое определение ост
авалось чисто отрицательным, ибо не раскрывало ни
подлинной причины, ни механизма отличия живого от
неживого, а все сводило к иррациональной, непознав
аемой и потому таинственной способности живых орг
анизмов. На этом основании сторонников такого
взгляда обычно называют виталистами.

167

Если первые виталисты ограничивались простой констат
ацией различия между живым и неживым, то их последователи
использовали недостатки и ограниченность физикохимических
представлений о жизни для подкрепления своей
позиции. Наиболее интересной в этом отношении представляется
попытка немецкого биолога и философа Ханса Дриш
а (1867-1941), который возродил существовавшее еще у
Аристотеля понятие энтелехии для объяснения целесообразности
живых систем. Основываясь на своих опытах по регенер
ации морских ежей, которые восстанавливают удаленные
у них части тел, Дриш утверждал, что все живые организмы
обладают особой способностью к целесообразным действиям
по сохранению и поддержанию своей организации и
жизнедеятельности, которую он назвал энтелехией. По сути
дела энтелехия ничем не отличается от "жизненной силы"
виталистов, хотя в духе своего времени (XX век) X. Дриш
вводит градации и различные ее степени для разных живых
организмов. На упреки в том, что энтелехию невозможно
установить никакими эмпирически методами, он отвечал,
что магнитную силу также нельзя увидеть непосредственно.

На этом примере можно убедиться, как современные виталисты
используют понятия о ненаблюдаемых объектах (магнетизм,
электричество и т. д.) для защиты своих взглядов.
Несмотря на критику виталистов, биологи-эксперимент
аторы продолжали свою трудную и кропотливую
работу по анализу структуры и функций живых систем.
Как изменились наши представления о живых систем
ах в связи с переходом на новый, молекулярный
уровень исследования?
Долгое время в сьязи с изучением синтеза органических
веществ внимание ученых было сосредоточено на
исследовании той части клеточной структуры, которая
образована из белков. Многим тогда казалось, что
именно белки составляют фундаментальную основу
жизни, и поэтому пытались свести свойства живых систем
к свойствам и структуре белков. По-видимому,
именно опираясь на это, Фридрих Энгельс (1820-1895)
выдвинул свое известное определение жизни как способ
а существования белковых тел, которое продолжали
некритически повторять в нашей литературе, несмотря
ь8
на глубокие исследования, выяснившие, что ни сам белок,
ни его составные элементы не представляют ничего
уникального в химическом отношении.
В связи с этим дальнейшие исследования были напр
авлены на изучение механизмов воспроизводства и
наследственности в надежде обнаружить в них то специфическое,
что отличает живое от неживого. Наиболее
важным открытием на этом пути было выделение из
состава ядра клетки богатого фосфором вещества, облад
ающего свойствами кислоты и названного впоследствии
нуклеиновой кислотой. В дальнейшем удалось выявить
углеводный компонент этих кислот, в одном из
которых оказалась D-дезоксирибоза, а в другом - Dрибоз
а. Соответственно этому первый тип кислот стали
называть дезоксирибонуклеиновыми кислотами, или сокр
ащенно, ДНК, а второй тип - рибонуклеиновыми, или
кратко, РНК кислотами. Потребовалось, однако, почти
сто лет, прежде чем была расшифрована роль нуклеиновых
кислот в хранении и передаче наследственности,
участии в синтезе белка и обмене веществ.
Не вдаваясь в детали и специальную терминологию,
кратко рассмотрим эти важнейшие для биологии и естествозн
ания вопросы.
Роль ДНК в хранении и передаче наследственности
была выяснена после того, как в 1944 г. американским
микробиологам удалось доказать, что выделенная из
пневмококков свободная ДНК обладает свойством перед
авать генетическую информацию. До этого существов
али либо косвенные, либо не совсем надежные свидетельств
а этого факта. В 1953 г. Джеймсом Уотсоном
(р. 1928) и Фрэнсисом Криком (р. 1916) была предложена
и экспериментально подтверждена гипотеза о строении
молекулы ДНК как материального носителя информации.
В 1960-е годы французскими учеными Франсуа
Жакобом (р. 1920) и Жаком Моно (1910-1976) была решен
а одна из важнейших проблем генной активности,
раскрывающая фундаментальную особенность функциониров
ания живой природы на молекулярном уровне.
Они доказали, что по своей функциональной активности
все гены разделяются на "регуляторные", кодирующие
структуру регуляторного белка, и "структурные геь9
ны", кодирующие синтез метаболитов, в том числе
ферментов.
Дальнейшими исследованиями была установлена
непосредственная зависимость синтеза белков (ферментов)
от состояния генов (ДНК). Оказалось, что если
воздействовать на генетический аппарат микроорганизмов
определенными физическими факторами (ультр
афиолетовые, рентгеновские и другие лучи), то они
перестают синтезировать необходимые им метаболиты,
в частности белки. Благодаря этим исследованиям было
доказано, что основная функция генов состоит в кодиров
ании синтеза белков.

В связи с этим возник вопрос: каким образом осуществляется
передача информации от ДНК к морфологическим
структурам?
Согласно упомянутой выше модели Уотсона и Крика,
наследственную информацию в молекуле ДНК несет последов
ательность четырех оснований: два пуриновых и
два пиримидиновых. Между тем в белках содержится
20 аминокислот и поэтому становится необходимым объяснить,
как четырехбуквенная запись структуры ДНК
может быть переведена в 20-буквенную запись аминокислот
белков. Первое гипотетическое объяснение механизм
а такого перевода дал известный физик-теоретик Г. Гамов,
предположив, что для кодирования одной аминокислоты
требуется сочетание из трех нуклеотидов ДНК.
Спустя семь лет его гипотеза была блестяще подтвержден
а экспериментально и тем самым был раскрыт механизм
считки генетической информации.
Переход на молекулярный уровень исследования во
многом изменил представления о механизме изменчивости.
Согласно доминирующей точке зрения, основным
источником изменений и последующего отбора являются
мутации, возникающие на молекулярно-генетическом
уровне. Однако кроме переноса свойств от одного организм
а к другому, существуют и другие механизмы изменчивости,
важнейшим из которых являются "генетические
рекомбинации". В одних случаях, называемых "классическими",
они не приводят к увеличению генетической
информации, что наблюдается главным образом у высших
организмов. В других, "неклассических" случаях рекомбин
ация сопровождается увеличением информации генома
клетки. При этом фрагменты хромосомы клетки-донора
могут включаться в хромосому клетки-реципиента, а могут
оставаться в латентном, скрытом, состоянии, но под влиянием
внешних факторов они становятся активными и поэтому
могут соединиться с клеткой-реципиентом.
Дальнейшее исследование "неклассических" форм генетических
рекомбинаций привело к открытию целого
ряда переносимых или "мигрирующих" генетических элементов.
Важнейшими из них являются автономные генетические
элементы, названные плазмидами, которые служ
ат активными переносчиками генетической информации.
На основе этих результатов некоторыми учеными высказано
предположение, что "мигрирующие" генетические элементы
вызывают более существенные изменения в геномах
клеток, чем мутации.
Все это не могло не поставить вопроса о том, работает
ли естественный отбор на молекулярно-генетическом
уровне? Появление "теории нейтральных мутаций" еще
больше обострило ситуацию, поскольку она доказывает,
что изменения в функциях аппарата, синтезирующего
белок, являются результатом нейтральных, случайных
мутаций, не оказывающих влияния на эволюцию. Хотя
такой вывод и не является общепризнанным, но хорошо
известно, что действие естественного отбора проявляется
на уровне фенотипа, т.е. живого, целостного организма, а
это связано уже с более высоким уровнем исследования.
10.2. Онтогенетический уровень живых систем
В настоящее время считают, что онтогенетический
уровень охватывает все отдельные одноклеточные и
многоклеточные живые организмы, а раньше чаще
всего его рассматривали как включающий только
многоклеточные организмы.
W
Сам термин "онтогенез" ввел в науку известный немецкий
биолог Э. Геккель, автор знаменитого биогенетического
закона, согласно которому онтогенез в краткой форме повторяет
филогенез. Это означает, что отдельный организм в
своем индивидуальном развитии в сокращенной форме повторяет
историю рода.

Поскольку минимальной самостоятельной живой системой
можно считать клетку, постольку изучение онтогенетического
уровня следует начать именно с клетки. В
зависимости от характера структуры и функционирования
все клетки можно разделить на два класса:
 прокариоты - клетки, лишенные ядер;
 эукариоты, появившиеся позднее, - клетки, содерж
ащие ядра.
При более глубоком исследовании оказалось, что
эти два класса клеток обладают существенными различиями
в структуре и функционировании генетического
аппарата, строении клеточных стенок и мембранных
систем, характере механизмов синтеза белков и т. п.
Соответственно тому, из каких клеток построены
живые системы, их можно разделить на две обширные
группы или два живых царства. К первому принадлежат
многочисленные виды таких одноклеточных организмов,
как бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы и др.
Все остальные одноклеточные, а тем более многоклеточные
организмы, начиная от низших и кончая высшими,
построены из позднее возникших эукариотных
клеток. Эту классификацию пришлось, однако, пересмотреть
после открытия архебактерий, особенность которых
состоит в том, что их клетки в чем-то сходны, с
одной стороны, с прокариотами, а с другой - с эукариот
ами. На этом основании в настоящее время различ
ают три типа онтогенетического уровня организации
живых систем, которые представляют собой три линии
развития живого мира: 1) прокариоты, или эубактерии;
2) эукариоты и 3) архебактерий.
По-видимому, все эти три линии развития исходят
из единой первичной минимальной живой системы, которую
можно называть протоклеткой. Предполагают,
что она обладала всеми основными свойствами, харак172
терными для живых организмов. К ним относят прежде
всего способность к обмену с окружающей средой -
признак, присущий всем открытым системам. С нею
непосредственно связана способность протоклетки к
метаболизму, т.е. осуществлению биохимических реакций,
сопровождающихся усвоением необходимых для
роста клетки веществ и удалением использованных продуктов
реакций. Дальнейшее функционирование и развитие
клетки предполагает также наличие у нее способности
к делению и отпочкованию. К этим признакам
многие исследователи добавляют дополнительные свой-
ства, но все ученые признают, что протоклетка отнюдь
не была какой-то бесструктурной массой, а представлял
а собой достаточно организованную целостность, которую
можно охарактеризовать как первичную живую
систему. Предполагают также, что протоклетка по важнейшим
своим структурно-функциональным свойствам
не была подобна современным одноклеточным прокариот
ам, а обладала некоторыми признаками, аналогичными
свойствам эукариотных клеток.
По вопросу происхождения эукариотных клеток существуют
две основные гипотезы. Сторонники аутогенной
гипотезы считают, что такие клетки могли возникнуть
путем дифференциации и усложнения слабо структуриров
анных клеточных образований, подобных прокариот
ам. Защитники другой, симбиотической, гипотезы
полагают, что эукариотные клетки образовались путем
симбиоза нескольких прокариотных клеток, геномы которых
внедрились в клетку-хозяина, причем, по одной
версии, они способствовали постепенному превращению
последней в эукариотную клетку, а по другой - она уже
обладала некоторыми свойствами эукариотов.

Структурный подход к анализу первичных живых
систем на онтогенетическом уровне, о котором шла
речь выше, нуждается в дополнительном освещении
функциональных особенностей их жизнедеятельности и
обмена веществ. Среди них особого внимания заслужив
ает исследование трофических, или пищевых, потребностей
организмов. Для этого необходимо проследить
взаимоотношения организмов с окружающей средой в
^3
рамках соответствующей экологической системы. Именно
поэтому изучение структуры и основных типов питания
уже давно привлекало внимание ученых. Они выделили
прежде всего два главных типа питания
К автотрофному типу относились организмы, которые
не нуждались в органической пище и могли жить
либо за счет ассимиляции углекислоты (бактерии), либо
фотосинтеза (растения). Ко второму, гетеротрофному,
типу принадлежали все организмы, которые
не могли жить без органической пищи.
По вопросу о том, какой тип питания возник вначале
становления живых систем, мнения расходятся. Одни
ученые не без основания полагают, что сначала появился
автотрофный тип, поскольку сложные органические
вещества, необходимые для гетеротрофного питания,
могли образоваться лишь после того, как автотрофные
организмы создали для этого необходимые условия.
Другие исследователи считают, что гетеротрофное питание
появилось раньше автотрофного. Такого допущения,
в частности, придерживается в своей гипотезе происхождения
жизни А.И. Опарин, полагая, что уже первичный
"бульон", в котором зародилась жизнь, содерж
ал органические соединения как питательную среду
для дальнейшего развития.
Первоначальная простая классификация основных
типов питания и соответственно организмов на автотрофов
и гипертрофов в дальнейшем подверглась изменениям
и уточнениям, в которых выявлялись такие
важные факторы, как способность организмов синтезиров
ать необходимые вещества для роста (витамины,
гормоны и специфические ферменты), обеспечивать
себя энергией, источниками получения углерода, азота
и водорода; зависимость от экологической среды и т. п.
Таким образом, сложный и дифференцированный хар
актер трофических потребностей организмов свидетельствует
о необходимости целостного, системного
подхода к изучению живых систем и на онтогенетическом
уровне.
^4
Такая целостность, взаимосвязь и взаимодействие выступ
ают в общей форме функцрональной системности,
которая находит выражение в согласованном
функцронировамш различных компонентов одноклеточных
и многоклеточных организмов.
При этом отдельные компоненты содействуют и
способствуют согласованному функционированию других,
обеспечивая тем самым единство и целостность в
осуществлении всех процессов жизнедеятельности всего
организма. Подобная функциональная системность в
специфических формах выступает и на других уровнях
организации живых организмов.
10.3. Уровни организации живых систем
Онтогенетический уровень организации, как мы видели,
относится к отдельным живым организмам - одноклеточным
и многоклеточным. Его называют также
организменным уровнем, поскольку при этом речь идет
о структуре и функциях отдельного организма без учета
его связей и взаимодействий с другими организмами.

Поскольку минимальной живой системой служит клетк
а, постольку на этом уровне уделяется такое большое
внимание анализу структуры и функционирования различных
клеточных образований.
Популяционный уровень начинается с изучения взаимосвязи
и взаимодействия между совокупностями особей
одного вида, которые имеют единый генофонд и заним
ают единую территорию. Такие совокупности, или,
скорее, системы живых организмов составляют определенную
популяцию. Очевидно, что популяционный
уровень выходит за рамки отдельного организма и поэтому
его называют надорганизменным уровнем организ
ации.
т
Приведенное общее определение популяции дает возможность
отличать организменный уровень живого от надорг
анизменного. Сам термин "популяция" был введен одним
из основателей генетики - Вильгельмом Иогансеном
(1857-1927), который с его помощью обозначал генетически
неоднородную совокупность организмов от однородной,
которую он называл "чистой линией".
В дальнейшем этот термин и обозначаемое им понятие
приобрели более глубокий смысл. Многие современные
ученые характеризуют популяцию не столько как простую
совокупность отдельных организмов, сколько как целостную
их систему, в которой они непрерывно взаимодействуют
друг с другом и с окружающей средой. Благодаря этому они
оказываются способными к трансформациям, изменению
своего ареала и, самое главное, к развитию.
Популяции представляют собой первый надорганизменный
уровень организации живых существ, который хотя и тесно
связан с их онтогенетическим и молекулярными уровнями,
но качественно отличается от них по характеру взаимодей-
ствия составляющих элементов, ибо в этом взаимодействии
они выступают как целостные общности организмов. По
современным представлениям, именно популяции служат
элементарными единицами эволюции.
Второй надорганизменный уровень организации живого
составляют различные системы популящш, которые
называют биоценозами.
Они являются более обширными объединениями живых
существ и в значительно большей мере зависят от небиологических,
или абиотических, факторов развития.
Трений надорганизменный уровень организации содержит
в качестве элементов разные биоценозы и в гще
большей степени характеризуется зависимостью от
многочисленных земных и абиотических условий своего
существования (географических, климатических, гидрологических,
атмосферных и т. а.).
Для его обозначения академик Владимир Николаевич
Сукачев (1880-1967) ввел термин биогеоценоз.
W
Четвертый надорганизмемньш уровень организации
возникает из объединения самых разнообразных биогеоценозов
и теперь обычно называется биосферой.
Таким образом, в функционировании и развитии живой
природы особенно наглядно и убедительно выступают
ее целостность и системность, которые проявляются в
существовании различных иерархических уровней ее орг
анизации. При этом каждый новый уровень характеризуется
особыми свойствами и закономерностями, не сводимыми
к закономерностям прежнего, низшего уровня.

Поскольку основу надорганизменных уровней организ
ации живого составляют популяции, целесообразно несколько
подробнее остановиться на их характеристике.
Изучением популяций и биоценозов занимается интенсивно
развивающаяся в последние годы отрасль биологической
науки, называемая популяционной биологией.
Одна из основных проблем, которую она призвана решить,
заключается в установлении пространственной
структуры и объемов популяций. Определить границу
между популяциями чрезвычайно трудно, так как в силу
подвижности компонентов популяции, т. е. составляющих
ее организмов, происходит непрерывное перемешив
ание ее населения. Другая трудность - в наличии
внутри популяций различных группировок и существов
ании популяций разных рангов.
В рамках популяционной биологии исследуются
также весьма важные проблемы метаболического взаимодействия
между популяциями и биоценозами, которые
относятся прежде всего к изучению их трофических,
или пищевых, связей. Именно на этой основе происходит
разграничение популяций и биоценозов. Оно состоит
в том, что популяции представляют собой незамкнутые,
открытые метаболические системы, которые могут
существовать и развиваться только при взаимодействии
с другими популяциями. В отличие от них биоценозы -
относительно замкнутые метаболические системы, в которых
обмен и круговорот веществ могут осуществлять12
Рузавин Г.И. ^77
ся между входящими в биоценоз популяциями. Однако
эта замкнутость имеет ограниченный и относительный
характер, хотя бы потому, что разные биоценозы взаимодействуют
между собой.
Для характеристики трофического взаимодействия
популяций и биоценозов существенное значение имеет
общее правило, согласно которому, чем длиннее и
сложнее пищевые связи между организмами и популяциями,
тем более жизнеспособной и устойчивой является
живая система любого (надорганизменного) уровня.
Отсюда становится ясным, что с биологической точки
зрения на таком уровне решающее значение приобретает
трофический характер взаимодействия между составляющими
живую систему элементами.
Поскольку популяции, как отмечалось выше, являются
элементарными единицами микроэволюции, постольку
становится необходимым также рассмотреть эту
их характерную особенность, но мы отложим обсуждение
этого вопроса до освещения общих проблем эволюции.
Теперь же перейдем к анализу биосферного уровня
организации живого.

Закладка в соц.сетях